При разработке представлений о природе ОР предполагалось, что эта реакция является врожденной и стереотипно проявляется в ответ на определенные внешние раздражители, Однако анализ поведения животных показал, что ОР органически включается в ориентировочно-исследовательское поведение, где врожденные и приобретенные факторы тесно взаимодействуют. Происходит условно-рефлекторное изменение и самого ОР в зависимости от биологического значения сигналов, с которыми он связан.
Казалось бы, эти наблюдения справедливы лишь для животных в том возрасте, когда условно-рефлекторные механизмы уже созрели. Если же речь идет о первых трех неделях жизни, характеризуемых, как полагали, отсутствием формирования условных рефлексов и преимущественно безусловно-рефлекторной адаптацией (Образцова, 1964), то для них типично проявление стереотипных ОР. Однако такое представление оказалось не вполне справедливым. В опытах по самораздражению структур положительного подкрепления головного мозга («зон награды», «удовольствия», положительных эмоций) удалось установить, что уже у 3-дневного щенка может быть выработан условный инструментальный рефлекс нажатия на педаль, подкрепляемый замыканием цепи стимулирующего мозг тока (Ватаева, Кассиль, 1976, 1977). Выработке этого рефлекса предшествует ОР, возникающий при принудительной электростимуляции «зон награды» и проявляющийся в обследовании окружающего пространства, принюхивании, продвижении вперед. Этот ОР видоизменяется в ходе обучения, и его интенсивность определяется степенью «удовольствия», получаемого щенком. Следовательно, условно-рефлекторное видоизменение ОР возможно уже в первые дни жизни.
Модель электрического раздражения мозга близка к естественному поведению, проявляющемуся в поисках соска и потреблении молока. Здесь также врожденные факторы тесно переплетаются с приобретенными. Важно отметить, что обучение, связанное с химическими стимулами, формируется у щенка еще до рождения. Было обнаружено (В. Г. Кассиль, Л. К. Гулина, 1986, 1987), что новорожденный щенок иначе реагирует на запах собственной матери, чем другой собаки - даже беременной или кормящей. На примере обонятельного анализатора, достигающего относительно высокой степени зрелости уже в конце внутриутробного периода, можно видеть, что у новорожденного щенка ОР по-разному проявляется на разные запаховые раздражители, отражая избирательное отношение к некоторым из них, В опытах В. Г. Кассиля и Л. К. Гулиной была показана также возможность выработки как положительных (пищевых), так и отрицательных (аверсивных, связанных с отвращением) условных рефлексов на экологически неадекватные запаховые стимулы (эвкалиптовое масло и др.) уже в первые часы жизни щенка. ОР в этих случаях видоизменялась в соответствии с биологической значимостью запахового сигнала.
Мы еще недостаточно знаем, насколько длительными могут быть видоизменения поведения, формирующегося в самом начале жизни. При отсутствии повторных сочетаний сигнала с подкреплением эти следы могут угаснуть вследствие несовершенства механизмов памяти, характерного для раннего возраста. Однако при многократных повторных сочетаниях такого рода можно, по-видимому, ожидать определенных долговременных изменений в поведении животного.
Весьма важно учитывать формирование оборонительных реакций, которые могут существенно осложнить дрессировку щенков и сделать их малопригодными для служебного использования. Начиная с 15-25-го дня жизни у них появляются и постепенно нарастают, что сказывается и на окраске ОР, черты пассивно-оборонительного поведения. Неожиданные раздражители (звуковые, световые, обонятельные, тактильные, вестибулярные), помещение в новую обстановку вызывают пассивно-оборонительные реакции, в ряде случаев сопровождающиеся комплексом вегетативных компонентов, в частности мочеиспусканием и дефекацией. У большинства щенков такой тип ответа на изменения внешней среды сохраняется до 40-45-го дня жизни.
Пассивно-оборонительная реакция была впервые проанализирована в лаборатории И. П. Павлова Ю. П. Фроловым (1924), который рассматривал ее как первичный рефлекс биологической осторожности, самоохранительный рефлекс, заменяющийся по мере ознакомления с внешней средой исследовательским рефлексом. И. С. Розенталь (1930) отметил наличие оборонительной реакции на звуковые раздражители у щенят в возрасте с 21-28-го по 35-40-й дни. В более поздних исследованиях Л. Н. Козлова (1968) установила, что в несовершенной слабовыраженной форме оборонительная реакция наблюдается уже у новорожденного щенка, но в основном на вредящие раздражители. В ответ на резкие запахи (нашатырный спирт, уксусная кислота и др.) щенок отворачивает голову, проявляет общее беспокойство, скулит. Эту реакцию, вероятно, приходилось наблюдать многим владельцам щенков при оказании им медицинской помощи: смазывании йодом или спиртом ранок и т. п. Так же ведут себя щенки, если ущипнуть им лапку или ввести в рот какую-нибудь жидкость, отличающуюся от молока матери. К 15-25-му дню эффекторное выражение оборонительной реакции почти такое же, как у взрослых особей, но отличается еще замедленностью, увеличенным скрытым периодом. На любой звуковой раздражитель щенок вздрагивает, приседает, затем пятится и пытается убежать.
