Однако четкое ориентирование на звук появляется на 9-15-й день жизни щенка, а на свет - на 15-18-й день. Так же как и для других органов чувств, двигательный ОР на звук и свет вначале не постоянен, неотчетлив, имеет генерализованный характер. По мере роста и развития щенка эффекторное выражение ОР совершенствуется, и прежде всего за счет развития двигательного анализатора. Постепенно ОР усложняется и к месячному возрасту становится похожим на ОР взрослого животного. Наблюдаются повороты туловища, головы к источнику раздражения.
В более позднем возрасте ориентировочный рефлекс ограничивается поворотом головы, приподниманием ушей, движением глаз в сторону внезапно возникшего звука или света. При многократном действии раздражителя без подкрепления его пищей или наказанием происходит постепенное угасание ориентировочной реакции, что становится возможным лишь с определенного возраста, когда созревают центральные механизмы внутреннего (угасательного) торможения (Никитина, 1954; Быков, 1958; Образцова, 1958). Таким образом, у щенят, как и у других видов незрелорождающихся животных, ориентировочная реакция после рождения проходит несколько последовательных стадий.
Следует отметить, что ОР с момента его возникновения в онтогенезе является многокомпонентным. Мы, как правило, прежде всего обращаем внимание на его двигательные проявления. Между тем ОР представляет собой целостную реакцию организма, включающую комплекс двигательных, соматических и вегетативных компонентов, последовательно развертывающихся во времени. У незрелорождающихся животных, собак в том числе, при действии индифферентных раздражителей, не связанных с выработкой условного рефлекса, для формирующегося ОР характерно прежде всего урежение, а затем учащение дыхания, сопровождающееся увеличением числа сердечных сокращений. Одновременно с проявлением этих вегетативных реакций изменяется электрическая активность многих структур мозга, особенно существенно тех, к которым адресуется данный раздражитель. Важным компонентом ОР является приведение рецепторных аппаратов к наилучшему восприятию раздражителя, что, в частности, достигается поворотом головы, глаз, ушей в его сторону. При угасании ОР дольше всего сохраняется дыхательный компонент.
Появление в первую очередь вегетативных компонентов (дыхательного и сердечно-сосудистого) ОР отражает подготовку организма к наилучшему и быстрейшему осуществлению двигательной реакции. Поскольку ранние формы многих рефлекторных реакций вследствие незрелости нервной системы недостаточно координированы, для их осуществления требуется больше энергетических затрат, которые могут быть обеспечены повышением окислительных процессов благодаря усилению дыхания и сердечной деятельности. С возрастом ответная реакция становится более локальной, специфической и не требует значительных энергетических затрат для своего осуществления. Поэтому отпадает необходимость повышения деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем.
Весь этот комплекс позволяет животному быстро ориентироваться в окружающем мире, оценить происходящие вокруг изменения и правильно отреагировать на них. Именно этим определяется важнейшее биологическое значение ОР как одной из фундаментальных реакций, обеспечивающей активное приспособление растущего организма к постоянно меняющейся среде.
Существенно, что с возрастом происходит не только эффекторное усложнение ОР (от обобщенных движений к локальным), но и изменяется ее окраска. В первые недели жизни щенка (с 1-го по 15-25-й лень) ориентировочная реакция преимущественно связана с пищевым поведением. Например, в ответ на тактильное раздражение появляются сосательные движения и чмокание, а также направленное перемещение к источнику раздражения. Затем щенок издает такое же урчание, как в тех случаях, когда он находит сосок матери.
В. А. Трошихин полагал, что в первые недели жизни пищевой центр щенка находится в состоянии тонического возбуждения и реагирует по принципу доминанты («притягивающего центра») на любое раздражение. Такой характер реагирования имеет большое биологическое значение. Если в более старшем возрасте щенок находит мать, пользуясь зрительными и слуховыми сигналами, то в первые две недели жизни он может использовать только обонятельные и кожно-температурные раздражения: запах шерсти матери, ее тепло, прикосновение, Пищевая доминанта, выражающаяся в появлении пищевой поисковой реакции в ответ на любой раздражитель, способствует нахождению матери, облегчает получение пищи и тем самым обеспечивает нормальное развитие щенка.
