Отряд: Pelecaniformes [= Steganopodes] Sharpe, 1891 = Веслоногие, пеликанообразные

    Отряд веслоногих составляют птицы крупных и средних размеров с разнообразной формой тела. Наибольших размеров достигают пеликаны. Вес кудрявого пеликана доходит до 13 кг, длина тела — до 1800 мм, размах крыльев — до 3000 мм, длина крыла — до 770 мм. Наименьшие размеры у фаэтонов (не представлены в нашей фауне), которые по величине равны сизой чайке. В нашей фауне самым мелким представителем веслоногих является малый баклан. Вес его 800 г, длина тела достигает 550 мм, длина крыла — до 200 мм. Самцы крупнее самок, в особенности у пеликанов.
    Клювы разнообразной формы: у одних птиц (пеликаны) очень длинный, в 4—5 раз превышающий длину головы, сильно уплощенный, особенно в вершинной половине, и оканчивающийся резко загнутым вниз крючком. У других (бакланы, фрегаты) — клюв длинный, но не превышающий двойной длины головы и не плоский. Надклювье вогнуто в срединной части и оканчивается, как и у пеликанов, резко загнутым вниз крючком. У остальных веслоногих — олуш, фаэтонов, змеешеек — клюв конический, слегка загнутый вниз в вершинной половине, но без вершинного крючка. Ноздри несквозные (исключение составляют фаэтоны). У пеликанов и фаэтонов наружные отверстия ноздрей развиты нормально; у бакланов и фрегатов эти отверстия сильно редуцированы, а у олуш они совсем отсутствуют. Рамфотека сложная, из нескольких роговых пластин, но у старых птиц они обычно сливаются в монолитный роговой покров. Ноздри не сквозные (за исключением фаэтонов).
    Оперение у веслоногих густое (за исключением пеликанов), жесткое и плотно прилегающее к телу. Побочного ствола перьев обычно нет (только у фрегатов имеется слабо развитый побочный ствол). Пух равномерно покрывает все тело, распределяясь как по птерилиям, так и по аптериям. Аптерии слабо развиты: спинная и брюшная представлены узкими полосами, исключая пеликанов, у которых развита одна спинная аптерия. Копчиковая железа хорошо развита и оперена. На голове у многих видов имеются удлиненные украшающие перья, образующие хохлы, которые развиваются преимущественно в брачный период. Появляются они в декабре — январе и исчезают в июне — июле. У некоторых птиц, например, у кудрявого пеликана, удлиненные перья имеются не только на голове, но и вдоль верхней стороны шеи, образуя «гриву», а у змеешеек такие перья бывают и на спине. На голове, шее, а у бакланов иногда и на теле, появляются в брачный период белые ланцетовидные или каплевидные перья. Лицевые части в разной степени оголены и только у фаэтонов оперены полностью. Имеется горловой мешок, особенно растяжимый и достигающий громадных размеров у пеликанов. Этот мешок, исключая фаэтонов, голый или частично оперен.
    Окраска оперения обычно темная, часто черная с металлическим блеском, или белая с розовым или серым налетом. Первостепенные маховые перья всегда темные. Полового диморфизма в окраске оперения нет, за исключением фрегатов; но имеются большие сезонные и возрастные изменения. Некоторые виды, например, бакланы, носят брачный наряд очень долго — до полугода и более. Молодые птицы только на 3-й или 4-й год жизни надевают полный взрослый наряд. Пуховой наряд птенца у некоторых видов темный, у других — светлый. У взрослых птиц бывают обычно две линьки в году: частичная (предбрачная) и полная (послебрачная). Смена маховых перьев идет постепенно, так что птицы не теряют способности к полету, за исключением змеешеек, у которых сразу выпадают все маховые перья, и птицы некоторое время не могут летать. Первостепенных маховых имеется 11 и только у олуш — 10. Крыло аквинтокубитальное. Формула крыла очень разнообразна.
   Хвост состоит из 12—24 рулевых перьев разной формы и длины. У пеликанов хвост короткий, округлый, мягкий и состоит из 20—24 рулевых перьев; у бакланов и змеешеек хвост длинный, ступенчатый и состоит из 12—14жестких рулевых перьев; у олуш — длинный, клиновидный и образован из 12—18 рулей; у фрегатов — вильчатый, крайняя пара рулевых сильно удлинена и имеет всего 12 перьев; у фаэтонов—также 12 рулевых, но сильно удлинена одна средняя пара.
    Цевка короткая, особенно у фрегатов и фаэтонов, и только у фрегатов оперена, у остальных представителей отряда голая, обычно сетчатая. Задний палец находится на одном уровне с другими пальцами и направлен вперед. Все четыре пальца соединены плавательной перепонкой.
    Ноги у видов хорошо ныряющих и плавающих (бакланы, змеешейки) смещены далеко назад, вследствие чего при ходьбе и сидении их туловище занимает почти вертикальное положение. У пеликанов и олуш ноги расположены ближе к средней части тела. Ноги фрегата настолько слабы, коротки и с недоразвитыми плавательными перепонками, что он передвигается с трудом по земле и по воде. У фаэтонов ноги слабые и короткие, но с полной плавательной перепонкой; они с трудом передвигаются по суше, но могут плавать.
    Анатомические признаки. Череп голоринальный, переходного типа между схизогнатическим и десмогнатическим, за исключением фаэтонов; базиптеригоидные отростки не развиты. Сошник имеется только у фаэтонов и фрегатов, у остальных же представителей отряда не развит. Череп характеризуется сильным развитием гребней, служащих для прикрепления хорошо развитой жевательной и шейной мускулатуры. Число шейных позвонков колеблется у разных представителей отряда. У фрегатов и фаэтонов 14—15, у олуш и пеликанов — 16, у бакланов — 12, у змеешеек — 19—20. Шейные позвонки у большинства видов (олуши, змеешейки, бакланы и др.) приспособлены вследствие особого устройства их сочленовных поверхностей для резкого толчка вперед при схватывании добычи. Так, передний отдел шеи может изгибаться только вперед, срединный — назад и последний опять вперед. Таким образом, при спокойном состоянии птицы шея принимает S-образное положение.
Форма грудных позвонков различна: у бакланов и олуш опистоцельная, у фаэтонов и фрегатов — гетероцельная. Грудина у бакланов, пеликанов, фрегатов широкая, почти квадратная. У пеликанов в ширину несколько больше, чем в длину; у олуш довольно узкая и сильно удлиненная. У хорошо ныряющих птиц, например, у бакланов, олуш и других, угол соединения ребер с грудиной острее, чем у неныряющих или плохо ныряющих птиц. Такое соединение ребер с грудиной позволяет хорошо ныряющим птицам свободнее дышать под водой. Соединение грудины с вилочкой различно: у пеликанов и фрегатов происходит полное сращение между этими костями, причем у фрегатов вилочка неподвижно срастается с коракоидными костями. У других видов имеется подвижное соединение ключицы с грудиной при помощи соединительнотканных связок. Таз у видов хорошо ныряющих, например, олуш, сильно вытянут, у пеликанов, фрегатов и фаэтонов — короткий и широкий, у бакланов — средней длины.    
    Скелет пневматичен, особенно развита пневматичность скелета у пеликанов, олуш и фрегатов, у которых воздухоносные полости имеются почти во всех костях. У бакланов и у других ныряющих и плавающих под водою видов пневматичность скелета выражена слабо: воздухоносные полости имеются только в немногих костях. У пеликанов, олуш и фаэтонов хорошо развита сеть подкожных разветвлений воздушных мешков, которые образуют воздухоносный слой, особенно сильно выраженный на брюшной поверхности тела.
    Носовые железы развиты слабо, слюнные совсем отсутствуют. Язык рудиментарный. Пищевод, железистый и мускульный желудок легко растягиваются, что позволяет птице заглатывать крупную добычу. В железистом желудке имеется очень большое количество пищеварительных желез, а также пилорический отдел. Кишечник длинный, слепые кишки обычно рудиментарны, только у пеликанов они достигают 50 мм длины. Переваривание и всасывание пищи идет быстро.
    Сонная артерия у бакланов, фрегатов и фаэтонов парная, у пеликанов и змеешеек — только одна левая; у олуш — правая. Обводящая мышца имеется у бакланов, олуш и фрегатов; у пеликанов и фаэтонов она отсутствует. Большая грудная мышца состоит обычно из двух слоев. Исключение составляют бакланы и фаэтоны, у которых эта мышца состоит только из одного слоя. Температура тела от 39,7° до 42,2°.
   Образ жизни. Веслоногие — дневные птицы, тесно связанные с водою, преимущественно с морями и океанами, и в меньшей степени с внутренними водоемами. Селятся преимущественно на побережьях: либо скалистых, либо покрытых деревьями или тростниками.
Большинство видов превосходно летает, а некоторые способны парить (пеликаны, олуши, фрегаты); у фаэтонов и бакланов полет активным, гребной. Все они хорошо плавают, за исключением фрегата. Некоторые виды хорошо ныряют и плавают под водой, например, бакланы. Олуши, фаэтоны и бурый пеликан P. Occident alts ныряют в воду с разлета; пеликаны и фрегаты совсем не ныряют и с ровной поверхности с трудом поднимаются в воздух.
    Пищу веслоногих составляет, главным образом, рыба; змеешейки питаются и водными беспозвоночными. Способы добывания пищи весьма разнообразны: пеликаны, за исключением бурого пеликана, захватывают рыбу клювом, как черпаком, плавая на мелководье; бакланы — ныряя с поверхности воды и плавая под водой; олуши, фаэтоны и бурый пеликан — бросаясь с разлета в воду и погружаясь при этом на довольно большую глубину. Фрегаты схватывают рыб, плавающих близко к поверхности воды, или летучих рыб; иногда они отнимают добычу у других птиц. Пеликаны и бакланы чаще ловят рыбу стаями, иногда самостоятельными, а иногда соединяясь в общие стаи.
    Веслоногие гнездятся обычно колониями и даже вне периода размножения часто держатся стаями. Колонии помещаются всегда близ воды. Гнезда устраивают на деревьях, на кустарниках, на скалах, на земле среди зарослей тростника, на плавучих островах и т. д. Даже у одного и того же вида наблюдается большое разнообразие в месторасположении гнезд. Одни и те же гнезда птицы занимают в течение ряда лет. Период размножения — высиживания и выкармливания птенцов продолжителен и занимает 3— 4 месяца.
    Устройство гнезда очень простое. Строительным материалом служат сучья, ветви, водоросли, камыши и т. д. Гнездо мелкое, с небольшим количеством мягкой выстилки в лотке. Некоторые виды олуш и фаэтоны совсем не строят гнезд, а откладывают яйца прямо на земле без подстилки. В местах, где расположены гнезда веслоногих птиц, накапливается большое количество птичьего помета. Высыхая на поверхности, помет цементирует гнезда.
    Яиц в кладке у пеликанов обычно 2—4, у бакланов и змеешеек 3—6, у фрегатов и фаэтонов 1 и у олуш 1—2. Яйца, относительно размеров птиц, мелкие, однотонные голубоватые или зеленоватые, покрытые густым известковым слоем. У фаэтонов яйца пестрые. В постройке гнезда, в высиживании и выкармливании птенцов участвуют оба родителя.
    Срок высиживания у бакланов 28—30 дней, у пеликанов — 33—40 дней. Птенцы вылупляются совершенно беспомощными — голыми и слепыми. Глаза открываются на 3—5-й день, на 5—8-й день начинает появляться пух, который через несколько дней густо покрывает все тело птенца. Первое время родители кормят птенцов полупереваренной пищей, которую они отрыгивают им прямо в рот. Приносимая родителями вода также выливается в рот птенца. Птенцы кормятся 2—3 раза в сутки, быстро прибавляют в весе и обычно к концу выкармливания достигают веса родителей и даже его превышают. Период выкармливания у бакланов продолжается 40—45 дней, у пеликанов и олуш — 50—60 дней. К этому времени птенцы надевают уже почти полностью первый наряд и способны летать. Некоторые же виды, например, олуши, бросают кормить птенцов задолго до их поднятия на крыло.
    После окончания гнездового периода молодые и старые птицы собираются вместе и кочуют, иногда удаляясь от гнездовья на большие расстояния. Но настоящими перелетными птицами можно считать лишь пеликанов. Бакланы частично отлетают, частично откочевывают от мест своих гнездований в районы незамерзающих вод, где возможна добыча рыбы. Северные виды олуш, также, как и бакланы, полуперелетные, полукочующие птицы. Большинство же видов веслоногих птиц оседлы.
  Географическое распространение. Веслоногие птицы населяют морские и океанические побережья и острова всех частей света; в небольшом количестве видов обитают на внутренних пресноводных водоемах и реках. Наибольшее число видов встречается в субтропиках и тропиках, лишь отдельные виды — в Арктике и Антарктике. Среди веслоногих птиц имеется большое количество видов с узким распространением. Виды с широким распространением обычно имеют громадные разрывы в ареале.
    Из 54 видов веслоногих в СНГ встречается 11, из которых 8 гнездящихся и 3 случайно залетных, всего 20,4%. Гнездящиеся у нас виды принадлежат к семейству пеликанов (2 вида) и к семейству бакланов (6 видов); и залетные — 2 к семейству олуш (северная олуша и красноногая олуша) и 1 к семейству фрегатов (большой фрегат). Семейство фаэтоны совсем не представлено в нашей фауне.
    Распределение веслоногих на гнездовье в нашей стране следующее: I — зона Арктика, подзона побережья — Phalacrocorax pelagicus, Phalacrocorax aristotelis aristotelis, Phalacrocoraxcarbo carbon,  Phalacrocorax urile выходит за пределы подзоны (Командорские о-ва); II — зона открытых сухих пространств, подзона степей (озерная часть Западной Сибири и Казахстана) и подзона полупустыни и пустыни (водоемы) — Phalacrocorax carbo sinensis, Phalacrocorax pygmaeus, Phalacrocorax aristotelis desmarestii, Pelecanus crispus и Pelecanus onocrotalus и III — горная зона, высокогорная бореоальпийская подзона — Phalacrocorax carbo sinensis.
    Практическое значение. В некоторых местах веслоногие птицы приносят вред рыбному хозяйству, поедая имеющих промысловое значение рыб, преимущественно среднего размера. В особенности вредны птицы, населяющие пресноводные водоемы. Мясо веслоногих в свежем виде не вкусно, но в консервированном — вполне пригодно к употреблению в пищу. Шкурки их выделываются и идут на рынок, как «птичий мех», пригодный для мелких теплых вещей (воротники, шапки, шляпы и т, д.).
    Большие скопления птиц на суше в период размножения в условиях сухого климата способствуют накоплению гуано, имеющего большое значение как удобрение. Громадные скопления гуано находятся на побережье Перу между 5° и 19° ю. ш., в Патогонии, по берегам Караибского моря и на островах близ западного берега Южной Африки. Скопления гуано принадлежат преимущественно американскому бурому пеликану Pelecanus occidentalis, баклану Phalacrocorax bougainvillei и олуше Sula variegata.
    Ископаемые остатки (их известно 47 видов) веслоногих находят в Европе, Азии, Северной и Южной Америке, Австралии и на островах Суматра и Маскаренских. Близкие к современным пеликанам виды описаны из верхнего олигоцена Франции, эоцена Англии, мела и эоцена Югославии. В СНГ из окрестностей Одессы из нижнего плиоцена описан вымерший пеликан Pelecanus odessanus. Представители фаэтонов, фрегатов, олуш, змеешеек и бакланов, близкие уже к современным видам, известны из плейстоцена. Род олуш выделился в олигоцене и наиболее богато представлен в миоцене Южной Америки. Род бакланов известен с начала плиоцена. Змеешейка найдена в ископаемом состоянии в плиоцене Венгрии — Anchinga pannonica.
    Из СНГ описан род Pliocarbo, близкий к бакланам, найденный в раскопках под Одессой в понтических известняках нижнего плиоцена. В середине прошлого столетия вымер стеллеров баклан Phalacrocorax perspicillatus, живший оседло на о. Беринге. В 1741 г., по описанию Стеллера, впервые открывшего этого баклана, он на острове был многочисленен, а в 1883 г. здесь не было уже ни одной птицы. Вероятно, истребление человеком, а также, возможно, возникновение сильной эпизоотии, послужило гибелью этих птиц. Стеллеров баклан СПАЛ много крупнее большого баклана: длина клюва достигала 95 мм, размеры коротких, слабо развитых крыльев не превышали 360 мм. Последнее обстоятельство дает возможность предположить, что стеллеров баклан летал хуже ныне живущих бакланов.

Литература: Г. П. Дементьев, Н. А. Гладков, Е. С. Птушенко, Е. П. Пангенберг, А. М. Судиловская. Птицы Советского Союза. Том I, Москва, 1951