Геологическая история семейства Кротовые и данные о его эволюции

Происхождение семейства Кротовые, его родоначальная исходная форма — остаются до настоящего времени невыясненными. Все имеющиеся по этому вопросу предположения, вследствие неполноты палеонтологической документации, или спекулятивны, или носят характер рабочих гипотез.

Н. Winge (1923) считает Talpidae потомками Cladobatidae, которые, в свою очередь, произошли от Galeopithecidae. В основание этой ветви он ставит Tupaiidae, из которых должны были развиться Macroscelididae, Talpidae и некоторые другие современные семейства Insectivora. Эта генеалогия семейства Talpidae базируется почти исключительно на мало существенных особенностях строения зубной системы. Между тем зубная система "насекомоядного типа" свойственна многим третичным млекопитающим, даже в случаях, когда череп и скелет обнаруживают иные родственные отношения.


Приведенная концепция Н. Winge (1. с.) основана на заведомо неполных данных. М. Weber (1928: 125) справедливо считает невозможным производить липотифлевых насекомоядных от Tupaiidae, которые в более глубокие времена отделились от прочих Insectivora и "шли по особым путям развития, которые привели их близко к началу эволюции приматов". Наиболее достоверными и серьезно аргументированными нужно признать соображения W. К. Gregory (1910) о генезисе рассматриваемого семейства. Gregory, вслед за Gill (1872), объединяет Talpidae, Soricidae и Desmanidae в одно надсемейство Soricoidea. По Gregory (1. с.) первоначальная гипотетичная форма Soricoidea (не кротообразная по своим конечностям) была генетически близка к исходным формам Centetoidea, с одной стороны, и Erinaceoidea, с другой. Этот свой тезис Gregory (1. с.) обосновывает многочисленными чертами сходства и различия между формами Talpidae, Soricidae, Erinaceidae и Desmanidae.

Несомненно, что Talpidae произошли от общего корня с Soricidae и Desmanidae. Различные представители Soricoidea в процессе эволюции приспособились к разнообразным условиям существования и при этом организация их значительно менялась применительно к тем или иным условиям среды. Линия, которая привела в конечном итоге к образованию современных Talpidae, перешла к подземному образу жизни, изменившему всю ее организацию в направлении специализации. Черты специализации Talpidae указаны выше. Резкая специализация у ископаемых форм кротов является показателем древности семейства. Вместе с тем у Talpidae сохранился ряд анцестральных признаков, что можно приписать только постоянству условий среды, которая все время была неизменной. Анцестральными признаками являются: 1) удлиненные челюстные кости, особенно praemaxillare; 2) двукоренные клыки; 3) клыки большей частью имеют форму praemolares; 4) зубная формула во многих случаях полная для плацентарных млекопитающих; 5) увеличенная os interparietale; 6) примитивное состояние слуховых косточек; 7) наличие os centrale; 8) явление тестикондии; 9) мелкий рост; 10) животная пища; 11) приуроченность к сырым стациям и т. д.

У Soricidae развились сильно уклоняющиеся от общего "насекомоядного" типа своеобразные передние серпообразные резцы и видоизменились praemolares. Наряду с этим Soricidae удержали очень примитивные конечности и часто клоаку. Os tympanicum у Soricidae осталась кольцеобразной и не приращенной к черепу.

Связующим звеном между Talpidae и Soricidae можно считать архаичные формы землеройкообразных кротов   подсемейства Uropsilinae.   Кроты эти по характеру и структуре черепа и зубов   похожи на типичных представителей своего семейства, а по внешности — на землероек (Soricidae). Humerus у Uropsilinae больше  похож на эту кость у землероек,   нежели у кротов.

С Desmanidae рассматриваемое семейство связывают примитивные кроты подсемейства Urotrichinae. Кроты эти имеют некоторые черты сходства в строении черепа и плечевого аппарата с выхухолями. Помимо того Urotrichinae по чертам своей организации занимают промежуточное положение между Uropsilinae, с одной стороны, и Scalopinae и Talpinae, с другой.

Talpidae не являются в настоящее время и, вероятно, никогда не были группой богатой видами. Многие роды Talpidae монотипны. Современные представители семейства — или формы высокоспециализированные, или реликтовые, с прерывистым распространением. Это, между прочим, говорит за то, что кроты в прежние времена имели гораздо более широкое распространение, но теперь принадлежат к деградирующей ветви млекопитающих, от которой до наших дней сохранились лишь единичные ответвления. Первоначальная связь между этими разветвлениями затемняется скудостью ископаемых остатков Talpidae, дошедших до нас в виде немногих фрагментов. Судя по всем данным, семейство Talpidae дифференцировалось в начале третичного времени на территории, составляющей Евразию и Северную Америку. Уже в эоцене и олигоцене здесь были различные представители Talpidae, принадлежавшие к довольно высоко развитым группам.

Наиболее древние достоверные остатки представителей рассматриваемого семейства принадлежат эоцену и олигоцену Европы. В отложениях этого времени найдены остатки мелкого крота † Amphidozotherium Filhol, 1876 (s. Prototalpa Filhol, 1877). R. Lydekker (1885—1887) считает эту форму предшествующей стадией эволюции современного рода Talpa L., характеризующейся менее расширенными плечевыми костями. Другой замечательный ископаемый мелкий крот - Talpa minuta Blainville (1838) описан по плечевой кости из миоценовых отложений Sansan (Франция). По Blainville (1. с.) у † Talpa minuta плечевая кость более чем в половину меньше, чем у Talpa europaea L.; соответственно менее короткая, менее широкая, менее компактная, что указывает на меньшую приспособленность к рытью. Lartet указывает, что вид этот "на треть меньше, чем современный крот". Gaillard (1899) в отложениях среднего миоцена собрал 11 плечевых костей этого крота.

Таксономическое положение этой формы требует дальнейших исследований. Вследствие отсутствия челюстей в находках, все авторы (Lartet, Schlosser и др.) относят рассматриваемого крота к роду Talpa
провизорно, хотя, несомненно, это другой, более примитивный род семейства, вероятно, близкий к Urotrichinae.

Из эоцена Северной Америки известны ископаемые † Myolestes Matthey и † Nyclitherium Marsh (s. Talpavus Marsh). Таксономическое положение названных кротов неясно. О. Abel (1928) считает, что † Nyctitherium не принадлежит к предкам Talpidae, a G. G. Simpson (1928, 1931) выделяет его в самостоятельное семейство † Nyctitheriidae и относит к надсемейству Soricoidea.

Имеющиеся палеонтологические данные и сравнительное изучение морфологических признаков современных форм рассматриваемого семейства позволяют в общих чертах наметить схему эволюции и филогенетических соотношений подсемейств и родов семейства Talpidae. Схема эта представляется в следующем виде.

Одной из наиболее рано отошедших ветвей нужно считать подсемейство Uropsilinae, сохранившее, по сравнению с другими кротами, более или менее "универсальную" организацию и наибольшее число примитивных морфологических признаков. К ним относятся: 1) слабо выраженная специализация органов; 2) мышеобразная форма тела с тонким и длинным хвостом; 3) мелкий рост; 4) наличие развитой наружной ушной раковины; 5) ключица (clavicula), длинная и тонкая, с слабо выраженной сочленовной поверхностью для сочленения с humerus; сочленовная поверхность для сочленения с manubrium sterni сравительно небольшая; 6) лопатка снабжена развитым proc. acromyon; 7) скуловые дуги не рудиментарны; 8) basisphenoideum состоит из плотной кости, а не губчатой костной ткани; 9) os tympanicum кольцеобразна и не слита с прилежащими костями; 10) внешняя стенка foramen infraorbitale имеет значительную ширину; 11) supraoccipitale только по середине, а не по всему своему переднему краю выдается вперед.


Только зубная система Uropsilinae, как отмечает Н. Winge (1923), показывает развитие более высокое, чем у других кротов. Собственно прогрессивным признаком Uropsilinae можно считать лишь редукцию числа зубов, которые, однако, сохранили все особенности строения, свойственные другим представителям Talpidae. В остальном организация Uropsilinae примитивна О примитивности свидетельствует, в частности, брахиодонтность коронок и сходство клыков с praemolares признаки, свойственные ископаемым формам Talpidae и вообще всем примитивным, как ископаемым, так и современным Insechvora. Ископаемые формы рассматриваемого подсемейства в настоящее время неизвестны. По своей организации Uropsilinae представляют промежуточную группу между Soricidae и Talpidae с превалированием некоторых морфологических особенностей, свойственных последним Структура зубной системы Soricidae значительно более сложна и прогрессивна Нужно считать Uropsilinae близко стоящими к исходной родоначальной форме семейства.

Древнюю ветвь общего ствола   Talpidae  представляет   современное   подсемейство Urotrichinae, сохранившее ряд примитивных морфологических признаков (строение зубов, структура слуховых барабанов, отсутствие костного слухового прохода, примитивные черты строения косточек среднего уха наличие на лопатке развитого ргос. acromyon, длинный хвост и т д)   при наличии довольно значительной специализации. Современный род этого подсемейства   Scaptonyx   обнаружен   в   средне-миоценовых   формациях   Европы   по обломку правой нижней челюсти и экземпляру   плечевой кости (os humerus) установлен мелкий вид † Scaptonyx  edwardii Gaillard.   Судя по пропорциям humerus и особенностям обломка челюсти, вид этот   близок к современному Scaptonyx fusicaudatas A. Milne-Edwards. Рассматриваемый вид был несколько крупнее современного тибетского вида и более приспособлен к роющей деятельности   Крайне интересен второй ископаемый вид † Scaptonyx dolichochir Gaillard (1899 ,  описанный   по   левой  плечевой   кости   из   среднемиоценовых отложений  (Франция).  Как показывают размеры humerus крот этот был почти такой же величины, как современная   бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L.).   Пропорции   и   строение   humerus   показывают    что † Scaptonyx dolichochir Gaillard может характеризовать   переходную   форму между Urotrichinae и Uropsilinae. Кость эта лишь немного шире чем у Uropsilinae, от которой отличается только более широкой фасеткой для сочленения с clavicula. К сожалению, без исследования зубной системы   только по плечевой кости, точно установить систематическое положение этого ископаемого крота, провизорно относимого к роду Scaptonyx,— невозможно   В системе Urotrichinae вид этот принадлежит, очевидно, к самостоятельному роду более примитивному, чем Urotrichus. В плейстоцене  Северной Америки найден второй современный представитель подсемейства — род Parascalops Весьма: вероятно, что многие ископаемые формы кротов, известных лишь по отдельным элементам скелета, а не по строению зубной системы (например   † Tatoa mmuta Blainville и другие), принадлежат к Urotrichinae. Рассматриваемое подсемейство представляет наиболее полиморфную группу кротов, с очень сложными   систематическими   взаимоотношениями,   с  узкими   ареалами   что также свидетельствует о древности подсемейства. Наиболее древними современными родами подсемейства, очевидно,   являются   северо-американские   Parascalops и   Londylura,    сохранившие   полную  для   плацентарных   зубную   формулу брахиодонтность коронок и ряд других признаков примитивной организации обращает на себя   внимание   систематическая   близость японского рода Urotrichus с северо-американским Neurotrichus и китайским Scapanulus.

Северной Америки и в миоцене Европы Из олигоцена Северной Америки известен † Qeolabis Cope. По расположению резцов он представляется близко родственной формой современному Scalopus. Череп единственного вида этого рода † G. rhynchaeus Cope несколько меньше черепа Scalopus aquaticus L. Систематическое положение другого олигоценового северо-американского рода † Domnina Cope, представленного двумя видами: † D. gradata Соре и † D. crassigenis Cope, не вполне ясно. Соре (1873) считает их близкими к Scalopus.

Сравнительно лучше других изучены: † Proscalops Matthew из верхнего олигоцена штата Колорадо и Proscapanus Gaillard, найденный в средне-миоценовых отложениях Франции, Швейцарии и Баварии.

Род Proscalops известен по двум хорошо дифференцированным видам: † P. mlocaenus Matthew и † P. secundus Matthew, описанным по довольно хорошо сохранившимся черепам. Род этот характеризуется чрезвычайно укороченной и расширенной затылочной областью. Рm4 с хорошо развитым талоном и очень слабым гипоконусом. Верхние molares имеют треугольные в поперечном сечении коронки; M1 и M2 с хорошо развитыми параконусом, метаконусом и протоконусом и рудиментарным гипоконусом. Жевательная поверхность коронок верхних molares W-образной формы. Укороченность черепа, расширенного в затылочной области, отличает род этот от современных кротов. По конфигурации черепа, как указывает Matthew (1901), † Proscalops больше всего похож на Scalopus, но у последнего верхние molares имеют квадратную, а не треугольную форму поперечного сечения коронок. Как показывают рисунки, зубная система † Proscalops по расположению резцов, клыков и praemolares, а также по форме и деталям строения верхних molares, имеющих квадратную, а не треугольную форму поперечного сечения коронок, наиболее похожа на таковую Scapanus. W. К. Gregory (1910) видит в особенностях строения зубов † Proscalops характер зубов Desmanidae и относит его к этому семейству. С такой интерпретацией систематического положения † Proscalops, на мой взгляд, совершенно нельзя согласиться. Верхние molares Desmanidae, как по деталям строения, так и по общей форме носят совершенно иной характер, нежели у Talpidae, в том числе и у † Proscalops. Отмеченные выше особенности зубной системы † Proscalops фиксируют вполне точно место его в системе подсемейства Scalopinae. Миоценовый европейский монотипный род † Proscapanus Gaillard известен по многим фрагментам черепа и скелета, найденным в Sansan и Grive-Saint-Alban. Род этот характеризуется своеобразными резцами, клыками и praemolares, которые значительно редуцированы (за исключением передних резцов) и тесно примыкают друг к другу, без обычных у Talpidae интервалов. Этот последний признак отличает † Proscapanus от всех других кротов, как вымерших, так и современных. Зубная формула полная. Кости предплечья и задних конечностей сходны с соответствующими костями современных кротов. Плечевая кость (os humerus) несколько длиннее и уже, чем у Talpa europaea L., а следовательно и у современных представителей Scalopinae. Gaillard (1899) рассматривает † Proscapanus как предка современных кротов рода Scapanus.

Современный род Scalopus в различных формах встречается в Северной Америке, начиная с плиоцена и до настоящего времени. По характеру расположения зубов Scalopinae весьма близко стоят к Urotrichinae, являясь во всех остальных чертах своей организации самобытной группой.

Весьма вероятно, что Scalopinae генетически более связаны с Urotrichinae, чем с другими кротами и представляют собой группу, рано (вероятно, с эоцена) ответвившуюся от родоначальной ветви, общей для обоих подсемейств, развившихся затем каждое в своем направлении. Наиболее древним современным родом Scalopinae следует считать Scapanus: род сохранил примитивную зубную формулу, брахиодонтный тип коронок зубов, наиболее примитивный в пределах подсемейства тип слуховых косточек и близкое сходство с ископаемыми представителями подсемейства † Proscalops, † Proscapanus и другими.

Н. Winge (1923), W. К. Gregory (1910) и другие авторы на основании особенностей структуры зубов, главным образом характерной формы клыков и расположения резцов, считают Scalopinae более прогрессивными формами, чем Talpinae. Однако, с такой интерпретацией генетических отношений названных подсемейств вряд ли можно согласиться. Исследование зубной системы показывает более высокую, нежели у Scalopinae, степень дифференцировки резцов, клыков и praemolares у Talpinae; расположение в челюстях зубов указанных категорий у Talpinae так же более сложное, чем у Scalopinae, у которых налицо антеропостериорное расположение резцов и клыки сохранили характерную палочкообразную форму praemolares. Слуховые косточки Scalopinae показывают более примитивное состояние, чем у Talpinae.

Подсемейство Talpinae было представлено уже в олигоцене и миоцене Европы и в миоцене Северной Америки современным родом Talpa L. и близкими к нему вымершими родами.

Весьма специализированные ископаемые кроты, принадлежащие рассматриваемому подсемейству, обнаружены в миоценовых формациях Оверни. Так, † Hyporyssus Pomel весьма близок к современному Talpa L., отличаясь от него лишь некоторыми деталями строения зубов. Верхний клык у этого ископаемого крота меньше, чем у Talpa. Последний резец по величине почти равен клыку. Известен только один вид этого рода: †  H. tettuaris Pomel. Второй род, † Geotrypus Pomel, с одним видом † G. acutidens Pomel, отличается от предыдущего большим развитием клыка и более острыми резцами и praemolares.

О близком родстве перечисленных форм с современными видами рода Talpa свидетельствует тот факт, что † Hyporyssus и † Geotrypus некоторые авторы (например, Е. L. Trouessart, 1898 — 1899) считают синонимами Talpa.

Ископаемые формы современного рода Talpa, как уже сказано выше, обнаружены в отложениях, начиная с олигоцена Европы и миоцена Северной Америки. Так, из фосфоритов европейского олигоцена известен † Talpa brachychif Meyer (1846), сравнительно наименее специализированный вид рода, отличающийся удлиненными плечевыми костями. Из миоцена южной и центральной Франции, Швейцарии и Германии описаны следующие ископаемые виды кротов рода Talpa: † Т. simplicidens Meyer (1865), † T. primaeva Filhol (1891), † T. telluris Pomel (1848), † T. antiqua Blainville (1838). Из плиоцена Сардинии известен † Т. tyrrhenica F. Major (1885—1887). Из плейстоцена Венгрии описаны: † T. praeglacialis Kormos (1930), † T. gracilis Kormos (1930) и † T. episcopalis Kormos (1931); в плейстоценовых отложениях Палестины найден † T. chitonia Bate (1937). В плейстоцене Европы и северной Азии в различных пунктах найдены многочисленные остатки рассматриваемого рода.


Из верхнемиоценовых отложений Северной Америки (штат Небраска) описан † Talpa incerta Matthew (1924), известный по одной нижней челюсти с последним molaris и с альвеолой второго molaris. Matthew (1. с.) провизорно отнес вид этот к роду Talpa.

Отсутствие достаточного фактического материала лишает возможности сделать критический обзор таксономии перечисленных видов и их генетических отношений с современными представителями рода Talpa.

Среди всех современных Talpidae подсемейство Talpinae представляет собою наиболее гомогенный естественный комплекс с наиболее выясненными генетическими связями между отдельными формами. В рассматриваемом комплексе все виды рода Talpa являются носителями значительного числа примитивных морфологических признаков (полная зубная формула, менее сложное, чем у других родов, сравнительно длинный хвост и т. п.).

Исследование косточек среднего уха проливает свет на генетические отношения между отдельными формами подсемейства. Почти полное совпадение признаков слуховых косточек обнаружено у Mogera и Eoscalops. Кроты эти отличаются друг от друга зубной формулой, строением костей таза и расположением ноздрей. Eoscalops обладает зубной формулой Talpa, но структура зубов приближает его к Mogera. По особенностям строения таза Eoscalops глубоко отличается от Mogera и довольно близок к Talpa. В отношении расположения ноздрей, отверстия которых направлены не вперед, а несколько в стороны, Eoscalops самобытен. Слуховые косточки Eoscalops и Mogera совершенно иные по форме, нежели у Talpa. Характер сходства слуховых косточек Eoscalops к Mogera может быть объяснен только близким родством. Parascaptor обитает в сходных условиях с Eoscalops и Mogera, однако, по слуховым косточкам и зубной системе он глубоко отличается от них. Из этих фактов вытекает, что европейский род Talpa и южно-азиатские короткохвостые кроты Eoscalops и Euroscaptor, несомненно, произошли от одной линии, причем от последних, уже позже, отчленился род Mogera, утративший в процессе дальнейшей эволюции нижние клыки.

Таким образом, Eoscalops и Euroscaptor  можно  рассматривать как про межуточные звенья, связывающие Talpa и Mogera. Значительно раньше, как можно полагать, от названных форм отделилась наиболее прогрессивная в морфологическом отношении линия, давшая, в свою очередь, Parascaptor и Scaptochirus.

Parascaptor в системе Talpinae занимает положение, наиболее близкое к Scaptochirus (гипселодонтность коронок зубов, тенденция к вытеснению из зубного ряда первым и четвертым нижними praemolares рудиментарных второго и третьего praemolares). Род этот, очевидно, связывает Scaptochirus с Mogera, с которым он имеет некоторые общие признаки (расположение ноздрей, большее, чем у Scaptochirus, число зубов, укороченность хвоста), но резко отличается структурой косточек среднего уха.

Значительный интерес представляет Scaptochirus, наиболее специализированный род среди Talpinae, с редуцированной зубной формулой и весьма сложной структурой зубов с гипселодонтными коронками. Род этот обнаружен в верхне-миоценовых отложениях Китая и Монголии и в плейстоцене Китая (Chou-Kou-Tien). По фрагментам нижних челюстей и по нескольким деталям различных костей скелета установлен † S. primitivus Schlosser, весьма близкий к современному S. moschatus A. Milne-Edwards.

Можно полагать, что различные систематические комплексы Talpidae перешли к подземно-роющему образу жизни не одновременно. Это вполне подтверждается данными исследования слуховых косточек. У наиболее специализированных форм Talpinae отсутствует apophysis orbicularis, тогда как у Scalopinae названный элемент malleus более или менее развит, а у других примитивных кротов (Urotrichinae) apophysis orbicularis развит почти в такой же мере, как и у подавляющего большинства млекопитающих, ведущих наземный образ жизни. Анализ особенностей слуховых косточек Talpidae дает основание считать, что переход к подземной жизни различных групп кротов произошел не одновременно, а в различные периоды их эволюции. Очевидно, что специализация Urotrichinae и Scalopinae началась значительно позже, чем Talpinae. Очень близкое сходство адаптивных изменений скелета у Scalopinae и Talpinae можно объяснить конвергентным развитием двух параллельных ветвей, происшедших от общего родоначального ствола в более древнее время.

В настоящее время нет достаточных данных для решения вопроса о месте зарождения и центре развития Talpidae. Многие формы кротов в середине третичного времени были широко распространены в Палеарктике и Неарктике. Перечисленные выше находки в эоцене и в олигоцене Европы и Северной Америки специализированных форм кротов дают основания к предположению, что возникли они, во всяком случае, на рубеже эоцена и палеоцена, а может быть и раньше.

Достоверным же можно считать лишь факт одновременного развития в течение некоторого времени всех Talpidae на соединенном континенте Евразии и Северной Америки в палеогене и в миоценовый период неогена.