ЗооКлуб
Новинки раздела:

Самые интересные виды домашних черепах
Многие виды черепах пользуются популярностью в качестве домашних питомцев...

Самые популярные рептилии для террариума
Среди рептилий есть те, которые пользуются популярностью в качестве домашних питомцев...

Советы по кормлению рептилий
У здоровых рептилий обычно не возникает проблем с питанием. Однако может случиться так, что ваша змея, ящерица или хамелеон...

Рептилии и температура их тела
Широкая амплитуда температур характерна для рептилий и важна для изучения их поведения, физиологии...

КУПЛЮ - ПРОДАМ черепаху, змею, ящерицу и др... а также услуги, корма и товары для рептилий на БЕСПЛАТНОЙ доске объявлений

Такие разные СОМИКИ...
Виды, условия содержания, кормление, разведение. Все тут...
Новогодние фото
Новогодние фото обои кошечек, собачек и пр. живности.
С кем может жить крапчатый сомик?
Можно их лечить солью? А что они едят?
Как ПРАВИЛЬНО кормить рыб?
Оказывается и здесь есть свои правила и секреты...
Систематика | Описание | Фото | Видео | Литература |

Класс: Рептилии, или пресмыкающиеся (Reptilia)


Систематика класса: Reptilia = Пресмыкающиеся
Подкласс: Anapsida = Анапсиды
     Отряд: Captorhinida †
     Отряд: Cotylosauria = Котилозавры †
     Отряд: Mesosauria = Мезозавры †
     Отряд: Procolophonomorpha †
     Отряд: Testudines = Черепахи
Подкласс: Diapsida = Диапсиды
     Отряд: Araeoscelidia †
Подкласс: Archosauria = Архозавры
     Отряд/Порядок: Crocodylia = Крокодилы
   Надотряд: Eolacertilia †
   Надотряд: Lepidosauria = Лепидозавры, чешуйчатые ящеры
     Отряд: Rhynchocephalia = Клювоголовые, хоботноголовые
     Отряд: Squamata Oppel, 1811 = Чешуйчатые
        Подотряд: Amphisbaenia = Амфисбены, двуходки
        Подотряд: Autarchoglossa
        Подотряд: Lacertilia = Ящерицы
        Подотряд: Serpentes = Змеи
     Отряд/Порядок: Younginiformes †
   
  • Имена для рептилий
  • Советы по кормлению рептилий
    Как правило, у здоровых активных рептилий не возникает проблем с питанием. Однако может случиться так, что ваша змея, ящерица или хамелеон отказываются от предложенной им пищи. Чаще всего рептилия отказывается от пищи, если содержится в неблагоприятных условиях...
  • Аллергия на рептилий
    Аллергия не вызывается кожей или шерстью животных. Она возникает как реакция на протеины, которые содержатся в крови, моче, фекалиях или слюне животного. Млекопитающие, которые сами за собой ухаживают, наносят слюну на свой мех, затем...
  • Дети и рептилии
    Рептилия может стать хорошим питомцем для ребенка, возраст которого позволяет ему понять свои обязанности по уходу за ней. Вы должны всегда контролировать процесс общения вашего ребенка с рептилией...
  • Копрофагия у рептилий
    Копрофагия (copro = экскременты, phagy = тот, который ест) у рептилий пока еще недостаточно изучена. Замечено, что некоторые из новорожденных рептилий поедают экскременты друг друга. Ранее считалось...
  • Агрессия у рептилий
    Рептилии - дикие животные и они могут быть агрессивными. Некоторые пресмыкающиеся кусаются чаще, чем другие. Рептилии в своем поведении основываются на инстинкты, например, голодная змея может укусить руку человека, думая, что это добыча.
  • Самые популярные рептилии для террариума
    Пресмыкающиеся, или рептилии, составляют примерно 3-5% от общего числа домашних животных. Но, несмотря на такой незначительный процент, видовое разнообразие все же имеется, поэтому и среди рептилий есть те, которые пользуются популярностью в качестве домашних питомцев, а есть те, которые по разным причинам для этой роли не подходят.
  • Рептилии и температура их тела
    Рептилии относятся к холоднокровным позвоночным животным, то есть для регулирования температуры тела им необходимо искать теплые или холодные области....

    Краткая характеристика класса

        Пресмыкающиеся - наземные позвоночные из группы Amniota с переменной температурой тела. Форма тела пресмыкающихся разнообразнее, чем у амфибий, что связано с многообразием способов передвижения. Ящероподобные рептилии (большинство ящериц, хамелеоны, крокодилы и многие ископаемые рептилии) внешне схожи с хвостатыми амфибиями и, видимо, представляют близкий к исходному, наиболее примитивный тип. Все другие формы могут быть выведены из этого исходного строения тела, связанного с неспециализированным передвижением - пресмыканием. Утратившие конечности змеевидные рептилии (змеи, безногие ящерицы) получили возможность успешно передвигаться не только в подстилке и травянистых зарослях, но и в кронах деревьев или по сыпучим грунтам; в то же время они хорошо плавают. Уплощение с боков задней части тела характерно для хороших пловцов - морских змей; сжатый с боков хвост крокодилов и некоторых ящериц - основной движитель тела в воде.
    Ускорение движений по твердому субстрату обеспечивается усилением конечностей и подъемом тела над землей. Это позволяет перейти к убыстренному четвероногому передвижению ящериц (агамы, круглоголовки), а затем к двуногому бегу. Удлинение задних конечностей происходило и у древесных форм, давая возможность прыгать по ветвям, а при развитии кожной складки по бокам тела - и планирования (летающий дракон. Вымершие архозавры пошли по этому пути значительно дальше, в свое время образовав группу активно летающих ящеров (птерозавров). Более специализированы были и многие хищные и мирные динозавры, передвигавшиеся на задних ногах. Широкое развитие среди ископаемых рептилий получили водные формы, аналогичные современным дельфинам, - ихтиозавры и своеобразные синаптозавры. Крокодилы, связанные с водой ящерицы и змеи далеко не достигают такой степени специализации, удивительно приблизившей ихтиозавров к организации рыб и китообразных. Черепахи пошли по пути развития механической защиты - костного панциря из спинного и брюшного щитов. Сниженная подвижность, однако, не помешала черепахам заселить многие биотопы и даже перейти в водную среду, где пресноводные и морские черепахи заняли достаточно прочное и видное место.
    Таким образом, в классе рептилий в ходе эволюции, сопровождавшейся их широким расселением, сложились типы движений по грунту, в воде и воздухе, лишь слабо наметившиеся у амфибий. Приспособление к движению в разных средах было главным условием прогрессивного развития пресмыкающихся. Его основой послужило развертывание потенциальных возможностей механической схемы, представленной центральным внутренним опорным скелетом, парными конечностями и связанной с ними мускулатурой.
    Покровы пресмыкающихся. Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают: клетки заполняются зернышками белка кератина, вытесняющими протоплазму и ядро. Под этим мертвым слоем расположен нижний мальпигиев слой, состоящий из живых размножающихся эпидермальных клеток. За счет разрастания рогового слоя образуются щитки, чешуйки, иногда принимающие форму роговых зернышек или бугорков, шипы, когти. Под роговыми чешуями у некоторых видов рептилий в мезодермальном слое кожи - кориуме - залегают костные пластинки. У черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к позвоночнику. В мальпигиевом слое и верхних, частях кориума расположены пигментные клетки.
    Кожа обеспечивает хорошую защиту от потерь воды испарением, механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов. Одновременно она утратила способность к газообмену, испарению воды и выделению продуктов метаболизма. В связи с этим кожа почти лишена желез, столь многочисленных у амфибий. Одиночные железы, выделяющие пахучие секреты, сохраняются у ящериц на бедрах и в области клоаки, а у крокодилов, змей и черепах - на морде и некоторых других частях тела. Эти выделения играют роль химических сигналов: привлечении полов, мечении занятой территории пахучими следами. Кожа плотно прилегает к телу; исключение представляют лишь своеобразные амфисбены. Смена рогового покрова происходит путем, линьки: полного или частичного сбрасывания старого рогового чехла и формированием нового. У многих видов линька проходит несколько раз в год.
    Движение. Двигательная система пресмыкающихся усложняется, обеспечивая освоение всех наземных местообитаний, а у части вымерших и современных видов - и водоемов. Основное направление эволюции - усиление подвижности и маневренности движения, что расширяло возможности добывания пищи, спасения от врагов, поисков условий комфорта. Менее распространенное направление - выработка пассивных защитных приспособлений - костно-роговых щитов, шипов и других образований, ограничивающих подвижность (черепахи, многие вымершие рептилии).
    "Типичное" исходное строение скелета имеют пресмыкающиеся, передвигающиеся относительно медленно на четырех ногах. При "пресмыкании" с помощью расставленных по бокам тела коротких парных конечностей, примерно равных друг другу, туловище относительно подвижно, хвост умеренно длинен и шея коротка (гаттерия, большинство ящериц). Приспособлением к движению по сыпучему грунту служит появление на пальцах оторочки из роговых пластинок ("песчаные лыжи") и уплощение тела (ящерицы, круглоголовки и др.). Ускорение движения по суше достигалось увеличением относительных размеров и изменением постановки конечностей: перенос конечностей под туловище позволяет приподнять его над грунтом и ускорить передвижение (многие пустынные ящерицы; крокодилы, изменяя постановку ног, могут бежать галопом со скоростью 12 км в час). Еще больше повысил скорость переход к двуногому передвижению, характерному для многих вымерших динозавров и некоторых пустынных ящериц (плащеносной; пустынной агамы, некоторых игуан). При этом увеличивались размеры хвоста, игравшего роль балансира, а передние конечности стали служить преимущественно для удерживания пищи; иногда они уменьшались до функционально почти бесполезного придатка. Сильное развитие задних конечностей с пальцами, отороченными чешуйками, позволяет шлемоносному василиску - В. basiliscus буквально "бежать по воде".
    При обитании в густых зарослях трав, в кронах деревьев, в лесной подстилке или на сыпучих субстратах оказался выгодным переход к ползанию, сопровождающийся утерей конечностей. Змеевидные движения осуществляются тремя способами: а) изгибы тела в горизонтальной плоскости, при котором отдельные участки тела опираются на грунт и создают толкающую силу; след змеи при этом извитой, а скорость движения составляет 5-8 км/ч; б) обитатели песков при так называемом "боковом ходе" забрасывают, не касаясь субстрата, заднюю часть тела вперед и в сторону, опираясь на покоящуюся часть тела, затем переносят вперед переднюю часть тела и операция повторяется. При таком движении на песке остаются параллельные полоски поперек направления хода; в) при "гусеничном передвижении" по телу пробегает волна сокращения, толкающая его вперед при опоре на расширенные брюшные щитки.
    Змеевидное тело эффективно и при передвижении в воде; совершенствование "водной специализации" выразилось в появлении морских змей с сжатым с боков хвостом. Уплощение тела при боковом сплющивании хвоста и приобретении плавательных перепонок между пальцами характерно для крокодилов и многих ископаемых архозавров. У черепах переход к водному образу жизни сопровождался уплощением, а затем и частичной редукцией панциря и превращением лап в мощные ласты. Наконец, ихтиозавры приобретают сходство с рыбами и в форме тела, и в строении конечностей, напоминающих плавники.
    Летающие ящеры, видимо, жившие по опушкам леса и береговым обрывам, вероятно, приобрели способность к активному полету через планирование с помощью складки кожи, натянутой между боками тела и конечностями. Характерный для древнейших птерозавров - рамфоринхов хвост при усовершенствовании активного (машущего) полета укорачивался до почти полного исчезновения (птеранодон). По общему облику птерозавры удивительно напоминают современных летучих мышей. Это один из ярких примеров конвергентного развития. Иным путем перешли к полету птицы.
    Можно заключить, что в классе пресмыкающихся сложились все основные типы передвижений, присущие надклассу четвероногих в целом. Именно в этом основная причина победы пресмыкающихся над земноводными и поразительного по своей длительности и эффекту господства рептилий на протяжении всей мезозойской эры, проявившегося в освоении всех сред обитания на Земле. Их биологический успех выразился и в том, что пресмыкающиеся стали предками двух господствующих ныне в биосфере классов - птиц и млекопитающих. Оба эти класса, как будет показано далее, не выработали принципиально новых способов движения, и причины их успеха лежали не столько в совершенствовании двигательной системы, сколько в повышении общего уровня метаболизма, в усложнении нервной системы и поведения, позволившим использовать, уже сложившиеся "конструктивные схемы" с неизмеримо большей эффективностью.
    Скелет. Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.
    Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков - атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка - эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.
    Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние - опистоцельны (задневогнутые), а средний - амфицельный.
    К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс. Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.
    Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50-80 (7-10 шейных, 16-25 грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15-40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков увеличивается, а позвоночник делится только на, туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении. Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких змей) - 435 (у змей с длинным телом).
    Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча. Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis), а спереди к коракоиду - хрящевой прокоракоид (cart, procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость - надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки. Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей - подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра. Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом - хрящевой перемычкой.
    Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных конечностей наземных позвоночных. В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности - между рядами косточек предплюсны (интертарзальный сустав).
    Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.
    Череп почти полностью окостеневает. Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basis-phenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.
    Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа. Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям - квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой,. а нижним - с нижней челюстью. Передняя часть нёбно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.
    У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел - носоглоточный, и нижний - собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями. Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью - сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (согопаге) и иногда еще нескольких косточек.
    Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха - стремечко (stapes). Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.
    Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первично сплошного - стегального - черепа, имевшегося у земноводных - предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки - черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы, ограниченные двумя костными дугами. Верхняя дуга состоит из костей postfrontale - squamosum, нижняя - из jugale - quadratojugale. У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц - с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид - у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих - образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг: jugale - quadratojugale - squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподобных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса.
    Параллельно усложнению скелета изменилась структура костной ткани. Общий тип трубчатых костей конечностей сохранился, но грубоволокнистая костная ткань земноводных заместилась тонковолокнистой костью, обладающей значительно большей прочностью. При этом кости конечностей приобрели остеонную структуру и зонарное (слоистое) строение. Костный элемент - остеон - представляет собой костную трубочку, стенки которой образованы тонкими, но прочными костными пластинками, а полость занята питающим костную ткань кровеносным сосудом и нервом. Остеоны в стенках трубчатой кости располагаются более или менее концентрически, образуя зонарную структуру. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом двух типов: красный выполняет функцию кроветворной ткани, желтый участвует в костеобразовании, разрушая кость со стороны внутренней полости. Обратный процесс - нарастание кости в толщину - происходит с наружной поверхности и обеспечивается ее оболочкой - периостом. Рост трубчатых костей в длину у рептилий происходит в средней части трубки (у млекопитающих в местах пере хода трубки - диафиза в сочленовые головки - эпифизы). Кость такого строения при одинаковом весе и размерах может выдержать значительно большее напряжение, нежели кость земноводных. За счет совершенствования костной ткани, не увеличив веса скелета, пресмыкающиеся могут выполнять большую работу. Это увеличило их подвижность. Уменьшение относительной массы скелета позволило перейти даже к полету, чему способствовала пневматизация костей, внутренние полости которых у птерозавров частично заполнялись воздухом.
    Мускулатура пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, претерпела существенные перестройки. Исходное метамерное расположение туловищной мускулатуры, характерное для рыб, в большей части утеряно уже земноводными. Сложная дифференциация продолжалась и у рептилий. Метамерность сохранилась лишь в размещении мышц, соединяющих рядом расположенные позвонки, и отчасти в мускулатуре брюшной стенки. На черепе в височных ямках развивается мощная жевательная мускулатура, приводящая в движение челюсти. Появление подвижного шейного отдела сопровождалось развитием шейной мускулатуры, особенно мощной у видов с длинной и гибкой шеей. Лентовидные мышцы туловищной мускулатуры участвуют в изгибании тела и в движении конечностей. Непосредственно на последних размещена тоже мощная мускулатура, особенно парные сгибатели и разгибатели. Их совокупная работа обеспечивает разнообразную и во многих случаях весьма сложную работу конечностей. Появляются зачатки подкожной мускулатуры, изменяющей положение роговых чешуи. Заметно сильнее она развита у змей и безногих ящериц и участвует в перемещении тела, обеспечивая координированные движения брюшных щитков.
    В связи с переходом рептилий полностью на легочное дыхание потребовалось усиление вентиляции легких. Последнее было обеспечено возникновением грудной клетки, приводимой в движение специальной межреберной мускулатурой. На изменении объема грудной полости сказывается и движение конечностей (особенно у черепах). Быстрое передвижение требовало стабилизации положения внутренних органов. Это было достигнуто значительным усилением мышц брюшного пресса.
    Органы пищеварения и питание. Богатству биологических типов пресмыкающихся отвечает разнообразие их питания. В мезозое, периоде расцвета рептилий, питание многих групп было высоко специализированно, и использовавшийся всем классом спектр кормов был необычайно широким. Он включал как животные, так и растительные корма на суше и в водоемах.
    Современные пресмыкающиеся - преимущественно животноядные виды, занимающие сравнительно скромное положение в биоценозах. Большинство видов питается массовыми мелкими наземными и водными животными - преимущественно различными беспозвоночными, запасы которых в природе велики и более или менее постоянны; поедают и мелких позвоночных - рыб, земноводных, мышевидных грызунов и др. Виды с узко специализированным питанием малочисленны (например, змеи-яйцееды). Водные и приводные черепахи и змеи питаются водными беспозвоночными и рыбой. Почти исключительно головоногими питается морская змея - Pelamis platurus. Хищники, нападающие на сравнительно крупную добычу, немногочисленны и представлены крокодилами, крупными змеями и крупными варанами. Растительноядны среди современных пресмыкающихся наземные и многие водные черепахи, но и они при случае поедают мелких животных. Используют растительные корма тропические агамы и игуаны. Преимущественный способ добывания пищи - собирание. Подкарауливание и подкрадывание используют немногие - крокодилы, хамелеоны, некоторые змеи. Активное преследование добычи применяют некоторые водные виды.
    Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами. Зубы прирастают к челюстным и небным костям (плевродонтные и акродонтные зубы); лишь у крокодилов и ископаемых зверозубых рептилий основания зубов погружены в специальные ячейки - альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы. Зубы используются преимущественно для захвата и удерживания добычи; с их помощью дробятся наружные покровы добычи (хитиновые покровы насекомых и т. п.). Крокодилы и черепахи способны отрывать от крупной добычи отдельные куски. Большинство видов глотают пищу целиком. Лишенные зубов черепахи срезают растения острыми краями рогового покрова челюстей. Устройство челюстного аппарата змей допускает широкое открывание пасти и проглатывание добычи, превышающей нормальную ширину змеи. В связи с этим в черепе змей исчезли височные дуги, а челюстной аппарат превратился в шарнирно-рычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для выдвижения вперед из ротовой полости ядовитых зубов.
    В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. Первичной функцией всех ротовых желез было выделение слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть желез приобрела способность вырабатывать пищеварительные ферменты (содержание их в слюне пресмыкающихся невелико). Появление в секрете отдельных (ядовитых) желез токсинов позволило увеличить эффективность охоты - убить или обездвижить крупную добычу; это повышало и возможности защиты от врагов. Приобретение ядовитого аппарата не было новым эволюционным событием, так как даже у предков амфибий - некоторых кистеперых рыб, видимо, существовали ядовитые железы в ротовой полости, выполнявшие примерно ту же функцию.
    Необходимая для поддержания высокой подвижности интенсификация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищеварительной системы, более дифференцированной по сравнению с пищеварительным трактом земноводных. На дне ротовой полости располагается мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. У ящериц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с Якобсоновым органом - и как хеморецептор. Расширенный на конце язык хамелеонов может мгновенно выбрасываться и служит для захвата мелкой подвижной добычи (насекомые и др.).
    Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен особенно мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растительноядных видов (степная черепаха и др.). Кишечник открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой.
    Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся характеризуют их как теплолюбивую группу: температурный оптимум действия их пищеварительных ферментов выше оптимума земноводных. Переваривание крупной добычи змеями протекает нормально лишь при достаточно высокой температуре среды; замедление переваривания при низких температурах вызывает пищевое отравление и гибель животного. Своеобразной особенностью пресмыкающихся, особенно черепах и змей, служит их удивительная способность к голоданию. Некоторые змеи и черепахи в неволе один-два года живут без пищи; ящерицы в активном состоянии могут обходиться без пищи многие недели.
    Органы дыхания и газообмен. Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточного мешка, а позднее - аллантоиса. Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у амфисбен - левое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных. У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение, напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты - подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти "резервуары" воздуха обеспечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.
    Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, особенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании - расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и ротоглоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земноводных. Сложное строение легких у черепах, способных усваивать кислород даже при слабой вентиляции легких, связано с образованием панциря. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри).
    Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка - трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую полость камера открывается гортанной щелью. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм дыхания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния животного, т. е. имеет некоторое значение в терморегуляции. Так, у ящерицы Sceloporus частота дыхания при 15° С была равной 26 дыхательным движениям в минуту, при 25° С - 31, а при 35° С - уже 37.
    Кровеносная система и кровообращение рептилий. Сердце у пресмыкающихся трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек имеет неполную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием.
    Артериальный конус редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту. В легочную артерию поступает венозная кровь, в правую дугу аорты и в отходящие от нее сонные и подключичные артерии - артериальная, а в левую дугу аорты идет смешанная кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием
    артериальной; ею по отходящим от спинной аорты артериям снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности.
    Венозная система пресмыкающихся подверглась меньшим перестройкам. Хвостовая вена в области таза делится на две подвздошные или тазовые вены, принимающие в себя вены от задних конечностей. Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек и после этого сливаются в брюшную вену. Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника воротной веной печени распадаются в печени на капилляры. В печени происходит детоксикация продуктов распада белка, начинается синтез продуктов выделения, отлагаются запасы гликогена и осуществляются некоторые процессы кроветворения. Капилляры воротной системы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в проходящую через печень заднюю полую вену. Последняя образуется слиянием вен, выносящих кровь из почек, и впадает в правое предсердие. От головы кровь несут парные яремные вены. Соединяясь с подключичными венами, они образуют правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Левое предсердие принимает легочную вену, образовавшуюся слиянием правой и левой легочных вен (несут артериальную кровь).
    Количество крови и содержание гемоглобина в организме пресмыкающихся лишь немного больше, чем у земноводных. Оба класса существенно отличаются по содержанию в крови Сахаров. Средний уровень содержания сахара в крови у змей примерно равен 60 мг%, у черепах - 75, у крокодилов - 100, у ящериц - 120-250 мг%.
    У земноводных он заметно ниже: у хвостатых в среднем 25 мг%, у бесхвостых - 60 мг%. Содержание Сахаров в крови минимально зимой и максимально летом (колебания в два и более раз). Механизм регуляции сахара общий для позвоночных: накопление запасов гликогена в печени, их использование при напряженной работе и предупреждение избытка сахара в крови с помощью гормона инсулина, выделяемого поджелудочной железой. По сравнению с земноводными у пресмыкающихся этот механизм работает отчетливее, что связано с их более высоким энергетическим уровнем. Изменения сахара в крови всех холоднокровных позвоночных происходит медленно. Реакции у теплокровных, осуществляющиеся в несколько минут, у пресмыкающихся проходят в течение дней.
    По сравнению с амфибиями у рептилий в 2 раза выше буферность крови по отношению к углекислоте.
    Энергетический уровень пресмыкающихся выше уровня земноводных, но эти различия не объясняют той несомненно более высокой активности и подвижности, позволившей рептилиям вытеснить амфибий и долгое время занимать господствующее положение в биосфере мезозоя, а местами играть важную роль и в современных биоценозах. Можно предположить, что это достигнуто прежде всего конструктивным улучшением (анатомическими перестройками) скелетно-мускульной системы. Уже указывалось, что изменение постановки парных конечностей требует меньших усилий для поддержания тела над грунтом. Важную роль играют изменения соотношений плеч рычагов, форма сочленовых поверхностей, места прикрепления и строение мышц и связок. Именно этими деталями и отличаются двигательные системы земноводных и пресмыкающихся. Имело значение и изменение микроструктуры костей, увеличившее их прочность при уменьшении относительной массы. Все это, вероятно, и позволило пресмыкающимся приобрести более высокую и разнообразную подвижность без резкого роста энергетики организма.
    Особое значение приобретала стабилизация метаболизма - уменьшение пассивной зависимости от окружающей среды и появление элементов терморегуляции. В отличие от земноводных температура тела пресмыкающихся при активном состоянии относительно постоянна и колеблется в меньших пределах, чем температура внешней среды. Пресмыкающиеся широко используют обогрев в лучах солнца. При охлаждении наличие сахара в крови позволяет, усиливая теплообразование, некоторое время поддерживать температуру тела (химическая терморегуляция). Но эта "теплокровность" весьма относительна. Более важное значение имеет приспособительное поведение - поиски и выбор места комфорта. С этим связано и хорошо известное теплолюбие пресмыкающихся, многочисленных только в районах с теплым климатом; лишь единичные виды их в Северном полушарии доходят до Полярного круга. Теплолюбие у пресмыкающихся выражено даже в большей степени, чем у земноводных; температурный оптимум их активности лежит в пределах 20-38° С.
    Органы выделения и водно-солевой обмен. Среди приспособлений, позволивших пресмыкающимся перейти к наземному образу жизни, важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменился состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ - аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает.
    Костистые пресноводные рыбы выделяют преимущественно аммиак, который выводится не только почками, но и через жаберные лепестки. У морских костистых рыб наравне с аммиаком в заметных количествах выделяется мочевина, окись триметиламина, креатин и креатинин. В то же время все современные хрящевые рыбы, а среди костных двоякодышащие и кистеперые выводят мочевину. У одного вида - двоякодышащей рыбы протоптеруса - оба типа выделения могут сменять друг друга: выделение аммиака (аммонотелия) преобладает в активном состоянии и мочевины (уреотелия) - в период спячки.
    Первичным, видимо, было выведение аммиака - конечного продукта азотистого обмена. Но его высокая токсичность требует быстрого выведения из организма, что в пресных водах облегчается постоянным поступлением воды через покровы. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения - мочевину и триметиламиноксид - с помощью ферментов в печени и почках. Мочевина выделяется в просвет канальца нефрона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формированием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо развитой у земноводных. Можно заметить, что воротная система почек есть, как правило, у тех групп позвоночных, которые по тем или иным причинам вынуждены экономить воду.
    У пресмыкающихся эта потребность особенно возросла. Приспособлением к жизни на суше у них явилось не только усиление секреторного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции - на выведение из организма по преимуществу слабо растворимой в воде мочевой кислоты. Она преобладает в моче большинства пресмыкающихся и выводится в виде взвеси мелких кристалликов ("белая моча"); лишь у водных черепах в моче преобладает мочевина, выводимая в водном растворе. Выведение мочевой кислоты по сравнению с мочевиной требует значительно меньших расходов воды; только 0,5 мл воды на 1 г белка вместо 20 мл при выведении мочевины; к тому же распад самого белка дает 0,4 мл воды и лишь 0,1 мл берется из водных запасов организма. Иными словами, экономия воды при экскреции мочевой кислоты по сравнению с экскрецией мочевины достигает почти 200-кратного размера!
    Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением (расположена в тазовой области), но и микроструктурой. По сравнению с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппарат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок. В результате концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 20 раз выше, чем концентрация их в крови. Канальцы удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов, аминокислот и др.), последний отдел представляет простой канал, выводящий экскрет. В результате 90-95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где происходит завершающееся поглощение воды, после чего максимально концентрированная моча выводится из организма. Интенсивность фильтрации и реабсорбция веществ в канальцах, клоаке и мочевом пузыре зависит от степени проницаемости их стенок. Последняя регулируется антидиуретическим и некоторыми другими гипофизарными гормонами.
    Тазовые почки развиваются из зачатков, образующихся позади туловищной почки, которая работает, как орган выделения у зародышей амниот и к моменту вылупления их из яйца редуцируется. Метанефрические почки рептилий в виде двух компактных тел расположены у спинной стенки тазовой области. В ходе их развития от задней части вольфовых каналов (мезонефрических протоков) отшнуровывается пара самостоятельных мочеточников. Они впадают в клоаку со спинной стороны. У видов, в выделениях которых преобладают мочевина и другие растворимые вещества, хорошо развит мочевой пузырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны; у видов, в моче которых преобладает мочевая кислота, мочевой пузырь развит слабее (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы). У некоторых пустынных ящериц (игуан - Saurotnalus и др.) имеются своеобразные "запасные резервуары воды" в виде лимфатических мешков под кожей, заполненных студенистой жидкостью, накопляемой во время дождей и расходуемой в период засухи.
    У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые железы, выводящие избыток солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаза и при развитии зародыша закладываются в связи с зачатками его жаберного аппарата (напомним, что у морских рыб избыток солей выделялся жаберными лепестками). Секрет солевых желез морских рептилий содержит семипроцентный раствор поваренной соли, по концентрации в два раза превышающий соленость вод океана. Морские черепахи действительно "плачут горькими слезами", освобождаясь от избытка солей. У морских игуан (Amblyrhynchus cristatus), питающихся насыщенными солью морскими водорослями, имеются солевые железы в виде так называемых "носовых желез", протоки которых открываются в носовую полость. Соли выделяются в виде вытекающих из носовых отверстий капелек секрета.
    Половые органы и размножение. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники - парные. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку. Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение. В связи этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей - парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу.
    Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.
    Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную - у черепах и крокодилов. Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.
    Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем. Образуются зародышевые оболочки - серозная и амнион - развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода)
    и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов - за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы - даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.
    Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком "гнезде" температура на 6-12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.
    У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение. У обыкновенной гадюки - Vipera berus, живородящей ящерицы - Lacerta vivipara, веретеницы - Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц. Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам - Eryx, морским змеям, некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей - N. natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) - яйцеживородяща. Живородящая ящерица - L. vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.
    Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж - Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента: выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах. Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у морских змей.
    Половая зрелость  наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий - пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких - на девятом-десятом месяце жизни. Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов - их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.
    У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы - Lacerta armenica, L. dahli, L. rostombecovi, североамериканские тейиды - Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона - Hemidactylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение, т. е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок. Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях, т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом, так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.
    Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи - островного ботропса - Bothrops insularis, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с яичниками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.
    Нервная система и органы чувств, нервная деятельность рептилий. Головной мозг пресмыкающихся отличается от головного мозга земноводных рядом важных особенностей и нередко выделяется в особый "зауропсидный тип", присущий также птицам и противопоставляемый "ихтиопсидному типу" мозга земноводных и рыб. Передний мозг рептилий более крупен; его увеличение связано с развитием мозгового свода полушарий и заметному увеличению лежащих на дне полосатых тел (corpora striata), составляющих большую часть массы переднего мозга. В мозговом своде полушарий отчетливо различаются первичный свод, или архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, а также зачаток неопаллиума. У современных рептилий роль основного ассоциативного центра, определяющего характер поведения, играют передний мозг и кора среднего мозга, связанные через центры промежуточного мозга. При этом первичная функция переднего мозга - обработка обонятельной информации - сохраняется, но становится второстепенной; с обонятельными луковицами полушария соединяются длинным обонятельным трактом. Обонятельный центр по сравнению с амфибиями более сложен и дифференцирован. В переднем мозге рептилий возникают экранные структуры обычно свидетельствующие об усложненной нервной деятельности.
    Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В его крыше расположены эпифиз (эндокринная железа) и теменной орган, у гаттерии и некоторых ящериц служащий дополнительным фоторецептором: он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором, регистрирующим сезонные изменения светового режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная задняя часть снабжена пигментными и чувствующими клетками. Дно промежуточного мозга участвует в работе эндокринной системы в качестве нейросекреторной доли гипофиза, связанной с гипоталамической областью промежуточного мозга. Этим путем гипофиз получает информацию о состоянии 'внешней среды, собранную органами чувств и обработанную мозговыми центрами, что позволяет ему координировать работу всей эндокринной системы. Средствами связи служат воротные системы кровеносных сосудов, существующие во всех долях гипофиза. Они, видимо, получают и передают информацию, кодированную в химических соединениях.
    Зрительная кора среднего мозга более развита, нежели у амфибий. Сохраняя значение основного центра обработки зрительной информации, у рептилий она принимает участие и в формировании актов сложного поведения. В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений. Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, характерный для всех амниот. Сохраняя значение центра автоматической (безусловно-рефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.), продолговатый мозг находится под большим контролем передних отделов мозга. В связи с этим его значение как центра ассоциативной деятельности уменьшается. Имеются 11 пар головных нервов.
    В спинном мозге отчетливее выражено разделение белого (проводящих путей) и серого (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об усилении контроля центров головного мозга над рефлекторными механизмами спинного мозга. В области плечевого и тазового поясов спинной мозг образует нервные сплетения, обеспечивающие обслуживание системы мускулов конечностей. Вегетативная (симпатическая и парасимпатическая) нервная система в виде цепи парных нервных ганглиев, связанных со спинномозговыми корешками и между собой промежуточными комиссурами, выражена отчетливо и представляет механизм, координирующий работу вегетативных систем организма в условиях изменчивой среды. Нельзя не видеть в этом связи с общей интенсификацией двигательной активности пресмыкающихся.
    С усложнением движений и развитием общения между животными связано прогрессивное развитие органов чувств.
    Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов, сцинков, части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку. У ночных видов глаза обычно увеличены и имеют вертикальный зрачок. Слезные железы предохраняют глаз от высыхания, увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие от лягушек глазные яблоки не могут втягиваться в ротовую полость и совершают только вращательные движения. У хамелеонов каждый глаз может двигаться самостоятельно, что важно при подкарауливании добычи, когда тело неподвижно. В меньшей степени способностью к раздельному движению глаз наделены агамы (p. Catotes) и некоторые игуаны.
    Аккомодация глаза достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны с помощью поперечнополосатого ресничного мускула. От задней стенки глазного яблока в стекловидное тело вдается "гребень" - богатый кровеносными сосудами пигментированный вырост; видимо, он улучшает питание сетчатки. Гребень лучше развит у обитателей открытых пространств. Сетчатка глаза пресмыкающихся сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она содержит только палочки. У обладающих цветным зрением дневных видов в сетчатке есть и палочки, и колбочки; у многих видов колбочки снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствительность цветового зрения большинства пресмыкающихся смещена в желто-оранжевую часть спектра. В отличие от земноводных анализ и синтез зрительных восприятий производится не в сетчатке, а преимущественно в зрительной коре среднего мозга.
    В пространственной ориентации и общении пресмыкающихся зрение играет важную, обычно решающую роль. С этим связано существование яркой, иногда сложной демонстративной окраски, имеющей опознавательное значение. Ту же роль выполняют позы. Многие детали окраски и ряд сигнальных движений служат защитой от врагов и конкурентов: устрашение раскрыванием воротника австралийской плащеносной ящерицей или разинутой пастью ушастой круглоголовки, окрашенной приливающей кровью в ярко-красный цвет, и т. п. Взмахи хвоста песчаной круглоголовки, раскрашенного черно-белыми полосами, служат сигналом прекращения опасности.
    У ямкоголовых змей (Crotalidae), у питонов (Pythoninae) и африканских гадюк (Bitis) имеются особые органы термического чувства - терморецепторы и даже термолокаторы. Термолокаторы ямкоголовых змей - парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов подобные же неглубокие ямки имеются на верхнегубных щитках, а у африканских гадюк чашеобразные углубления лежат позади ноздрей. Лучше изученный термолокатор ямкоголовых змей состоит из прикрытой прозрачной пленкой ямки и меньших размеров внутренней полости, разделенных тонкой (15 мкм) мембраной; иннервируется ветвью тройничного нерва. Внутренняя полость сообщается с внешней средой тонким каналом, запираемым кольцевым мускулом. При закрытом канале излучаемое жертвой тепло (поток инфракрасных лучей), нагревая наружную полость, увеличивает давление на перепонку и по разности давления в правой и левой полостях позволяет определить направление источника излучения, т. е. лоцировать добычу в темноте (например, грызуна в его норе). Полагают, что эти терморецепторы способны регистрировать изменения температуры в тысячные доли градусов.
    Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Он состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой - стремечком, передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка (lagena), служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 герц (Гц), но большинство хорошо слышит только в диапазоне 60-200 Гц. Крокодилы лучше воспринимают звуки частотой 100-3000 Гц. У змей слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосовым возможностям. Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей.
    Большинство пресмыкающихся немо; их звуковой мир беден. Звуки змей (шипенье, хрип, стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц (скрип чешуи) чаще служат угрожающим предупреждением. Громкие ревущие звуки издают крокодилы; они используются при охране территории и при поисках особи другого пола.
    Хеморецепторы играют в ориентации и общении рептилий важную, хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. Органы обоняния открываются наружу парными ноздрями, а в полость рта - щелевидными хоанами. Срединная часть носоглоточного хода дифференцирована на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятельный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие его поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется углубление, так называемый якобсонов орган. Он воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, которые животное собирает с земли своим подвижным языком и вносит в ротовую полость. Чувствительность обоняния пресмыкающихся выше, чем у земноводных. Многие ящерицы с помощью обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с глубины до 6-8 см. Вараны, полозы и гадюки с его помощью находят пищу, разыскивают особей другого пола и могут различать особей своего или чужих видов; реагируют они и на запахи врагов. Черепахи, ящерицы и крокодилы имеют специальные пахучие железы, секретом которых они метят занятую территорию, предупреждая вторжение на нее чужих особей.
    Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже легкое прикосновение к панцирю. У многих ящериц имеются осязательные "волоски", образовавшиеся из ороговевших клеток кожи и расположенные по краям чешуи.
    Нервная деятельность и особенности поведения. Усложнение центральной нервной системы, особенно головного мозга, у рептилий связано с переходом к разнообразным формам передвижения в воде, на суше и в воздухе (у вымерших видов). Параллельно совершенствовались органы чувств, поведение и ориентация животных в пространстве, а также популяционная организация.
    Одним из показателей эволюционного процесса могут служить изменения соотношения массы тела и величины головного мозга.
    Во всех классах существует отчетливая обратная зависимость относительной величиной мозга от размеров животных. У крупных животных  головной мозг относительно меньше (левая колонка цифр в графе Головной мозг). Обратная зависимость этого показателя, видимо, обусловлена теплообменом и другими формами взаимодействия со средой. У мелких животных при их относительно большей поверхности села это взаимодействие всегда находится в более критическом состоянии и требует более напряженной регуляции, в том числе и с помощью поведения. Сравнение разных классов показывает существование резкого скачка лишь при переходе от пойкилотермных к гомойотермным - птицам и млекопитающим. Существенных различий между амфибиями и рептилиями, судя по этим данным, нет. В связи с этим необходимо заметить, что амфибий и рептилий от птиц и млекопитающих отличает не только отсутствие устойчивой терморегуляции, но и степень сложности высшей нервной деятельности.
    Нервная деятельность пресмыкающихся несомненно сложнее, чем у земноводных, но принципиальные различия между ними значительно меньше, нежели между пресмыкающимися и теплокровными птицами и млекопитающими. У пресмыкающихся ее основу составляют безусловные рефлексы, связанные с поисками и добыванием пищи, использованием убежищ и укрытий, поисками условий температурного комфорта, встречами полов в сезон размножения и избеганием врагов и других опасностей. Объединяясь в комплексы, безусловные рефлексы становятся довольно сложными инстинктами, обеспечивающими жизнь особей и популяций, - поиски пищи и питание, размножение, миграции и расселение молодняка, самосохранение и др.; через них осуществляются суточные и сезонные циклы. Обучение в жизни каждой особи, видимо, играет малую роль.
    Более подвижные по сравнению с земноводными пресмыкающиеся, обладают лучшими способностями к пространственной ориентации.
    Большинство видов не совершает дальних миграций и даже при расселении молодняка не преодолевает расстояний, превышающих несколько километров. В этих пределах все пресмыкающиеся способны находить дорогу к своему участку даже из незнакомых мест, видимо, используя накопленные знания общих особенностей местного ландшафта. При этом используется не только зрение, но и обоняние и слух. Например, североамериканские болотные черепахи Chrisemys, унесенные на 1-2 км в заведомо незнакомые места, возвращались на свои участки. Лишь морские черепахи совершают по-настоящему далекие миграции протяженностью до 2 тыс. км (сопоставимы с миграциями птиц). Используя зрение и органы химического чувства, видимо путем астронавигации и различения химизма морских течений, они пересекают океанические просторы, не имеющие иных ориентиров.
    Популяционная организация пресмыкающихся сложнее, чем у земноводных. Большинство рептилий в активный период ведет одиночный образ жизни (живет обособленно), что, однако, не исключает постоянного общения с соседями. В результате устанавливаются групповые связи и на их основе возникает известная упорядоченность использования территории, выражающаяся в существовании индивидуальных и групповых участков. У многих видов такие связи непрочны и участки охраняются не строго, что увеличивает число столкновений между животными. Особенно кризисное состояние возникает при расселении молодых, пополняющих взрослую популяцию. У хамелеонов взрослые самцы обладают небольшими охотничьими участками, откуда другие зрелые самцы изгоняются. На участке самца могут жить несколько самок (чаще одна-две). В период размножения самцы особенно строго охраняют свои участки и находящихся на них самок (гарем). В этом случае обычные ритуальные стычки соседей превращаются в ожесточенные драки.
    Сходная популяционная организация имеется и у большинства ящериц. У агам каждая взрослая ящерица обладает небольшим участком, но взрослые самки обитают на более крупных участках самцов (по одной - три). Самец охраняет участок, наблюдая за ним со сторожевых пунктов - обычно на кустах. Так же ведут себя древесные игуаны. Их самцы, имеющие индивидуальные участки примерно около 200 м в поперечнике, отличаются нетерпимостью друг к другу.
    Самки, спускаясь с деревьев, откладывают яйца в неглубокие ямки в земле. Морские игуаны питаются преимущественно морскими водорослями, держатся стадами, состоящими из групп гаремов - одного взрослого самца и 5-10 самок с молодыми; они располагаются в тесной близости друг к другу. Гарем охраняется самцом, защищающим занятую территорию от соперников. При откладке яиц на берегу каждая самка занимает свой участок и охраняет его.
    Круглоголовки - Phrynocephalus обычно не отходят далее 5-10 м от своей норы и их охотничьи участки не превышают 80-100 м2. Небольшие охотничьи территории площадью всего в несколько квадратных метров имеют гекконы. Древесные обитатели - летучие драконы - Draco занимают участки, ограниченные несколькими рядом стоящими деревьями. Наоборот, охотничьи участки крупных ящериц велики. Отдельные особи ведут бродячий образ жизни, перемещаясь в поисках пищи на несколько километров; охотничий участок серого варана - Varanus griseus, видимо, не превышает в диаметре 1 км. Гигантские вараны о. Комодо V. komodoensis широко бродят по острову; отмечались случаи, когда 5-7 животных охотились совместно. Сходно ведут себя и змеи. Участки, обычно занимаемые парой гадюк, достигают 1,5-4 га. Охотничьи участки щитомордников - Ancystrodon halys имеют в радиусе 50-80 м.
    Отчетливое территориальное поведение характерно для крокодилов, особенно аллигаторов. Взрослые самцы имеют участки площадью 20-40 га, на которых живет по 2-3 самки, занимающие в пределах участка самца самостоятельные участки. В период размножения самцы обходят свои участки, издавая громкий рев, и идут на ответный призыв самки, последовательно посещая их одну за другой. При вторжении на участок чужого самца происходят стычки, иногда кончающиеся увечьем одного из соперников. Самки откладывают яйца в устраиваемые гнезда и находятся около кладки. После вылупления молоди мать остается с ними 2-3 месяца и защищает их от врагов. У черепах индивидуальные участки, как правило, строго не ограничены.
    Территориальные участки рептилий часто неоднородны и состоят из центра активности, охраняемого энергично, и периферии, где возможны встречи с соседями. Участки в некоторых случаях приспосабливаются хозяевами: создается система тропок, убежищ и укрытий. Роющая деятельность свойственна многим ящерицам, змеям, крокодилам и в меньшей степени черепахам. Чаще вырывается неглубокая норка - углубление, но некоторые виды устраивают более сложные убежища; норы ящерицы шипохвоста - Uromastix бывают длиной до 4 м. Сложные норы с входом, скрытым под водой, устраивают крокодилы. Многие пресмыкающиеся используют убежища других животных, особенно норы грызунов.
    Охрана территориальных участков обеспечивается не столько химическими метками, сколько активной защитой, что сопровождается серией ритуализированных поз и угрожающих демонстраций. К демонстрационным позам угрозы у крокодилов, гекконов, некоторых других ящериц и змей присоединяются предупреждающие и угрожающие звуковые сигналы.
    В период спячки (оцепенения) - в умеренных широтах зимой, а в аридных зонах и при летней засухе - некоторые ящерицы и змеи образуют зимовочные скопления. Летние скопления обычно связаны с размножением; они отмечаются у немногих видов и особенно эффектны у морских черепах и морских змей. В Малаккском проливе однажды было встречено огромное скопление змей Astrotia stokesii, занимавшее в длину около 100 км при средней ширине "ленты" 3 м; предполагают, что оно состояло из многих тысяч змей и было связано с размножением. Большими стадами, даже сейчас иногда насчитывающими сотни и тысячи особей, мигрируют к местам яйцекладки морские черепахи. Каждое стадо, видимо, представляет отдельную популяцию. Существование таких местных популяций отмечено и у сухопутных змей. Многие виды в природе распределены неравномерно: "змеиные" очаги разделены пространствами, где змеи почти или совсем не встречаются. Такое разобщение во многих случаях может определяться не только ландшафтными особенностями, но быть следствием истребления животных.
    Оценивая общий уровень популяционной организации пресмыкающихся, необходимо отметить не только ее большую сложность по сравнению с земноводными, но и переходный характер - приближение к сложности, присущей популяциям птиц и млекопитающих. Наиболее существенное отличие от последних заключается в более низком уровне общения и "социальной организованности" пресмыкающихся; взаимодействие и взаимопомощь, возникающие при образовании группировок особей, в жизни пресмыкающихся играют малую роль.
    Годовой цикл. У пресмыкающихся он выражается в чередовании активного периода в теплое время года и оцепенения (спячки) в неблагоприятные периоды (зима в умеренных широтах, летняя засуха в аридных областях). К первому периоду приурочены размножение, рост и расселение молодняка, накопление жировых запасов, необходимых для переживания периода оцепенения. Годовые биологические циклы отчетливо выражены у обитателей умеренных широт, слабее в субтропиках и мало заметны в тропических районах. Однако и там при сохранении активности в течение всего года у каждого вида период размножения сменяется временем полового покоя. Лишь некоторые тропические и субтропические ящерицы откладку яиц могут повторять в разные месяцы.
    Биологические циклы могут существенно отличаться не только у разных видов, .но и у отдельных популяций одного вида. Зеленые черепахи - Chelonia mydas в Карибском море откладывают яйца в мае - октябре, на о. Вознесения - в январе - апреле, а на Цейлоне - в июле - ноябре. Сроки размножения (яйцекладки и выхода молодых из яиц) зависят от местных условий и приходятся на оптимальные периоды - благоприятную погоду и хорошие возможности питания. Так, среднеазиатские черепахи - Testudo horsfieldi в Средней Азии, выходя из зимовочных убежищ .ранней весной, сразу приступают к размножению и в мае - июне еще до летней засухи самка успевает отложить три кладки по 2-6 яиц. Из них в августе - октябре вылупляются черепашки, которые остаются зимовать в земле и выходят на поверхность лишь весной следующего года. В тропических районах Амазонки и Ориноко речная щитоногая черепаха тартаруга - Podocnemis expansa размножается в середине сухого сезона. Ящерицы круглоголовки в Средней Азии начинают спаривание осенью и часть самок уходит в зимовку оплодотворенными; спаривание возобновляется следующей весной.
    Продолжительность активного периода зависит от температурных условий, выпадения осадков, наличия доступной пищи и способности выносить неблагоприятные условия. Так, далеко проникающая на север обыкновенная гадюка - Vipera berus позднее других рептилий впадает в оцепенение, а весной раньше становится активной. Живородящая ящерица - Lacerta vivipara в Южной Европе активна около 9 месяцев в году, в средней полосе СССР - примерно 5,5 месяца, а на севере еще меньше. Столь же различна и длительность оцепенения в неблагоприятные периоды. В теплые зимы на Кавказе и в республиках Средней Азии некоторые змеи и ящерицы (щитомордники, гюрзы, эфы, ящурки, круглоголовки) выходят из зимних убежищ в теплые дни. Живущие в теплых постройках агамы и гекконы в Средней Азии вообще не впадают в оцепенение. В тех же местах степные черепахи, пища которых (сочная зеленая растительность) в пустынях и полупустынях высыхает часто уже в конце мая, активны лишь весной и в начале лета, иногда не более трех месяцев: перед летней засухой они впадают в оцепенение и просыпаются лишь следующей весной - их летняя спячка переходит в зимнюю.
    Зимуют рептилии в убежищах - естественных укрытиях, норах грызунов, собственных норах (редко). Многие виды ящериц и змей зимуют поодиночке, некоторые - группами, иногда десятками и сотнями. Например, гадюки зимуют чаще поодиночке, по 2-5 особей, но находили и скопления в 200-300 змей.
    Важным элементом годового цикла рептилий служат сезонные миграции. Их можно наблюдать у всех видов, но обычно они ограничены небольшими передвижениями с зимних на летние места обитания или на места размножения; такие кочевки измеряются сотнями, иногда всего десятками метров. Гадюки от мест зимовок расползаются на 1-2,5 км, концентрируясь в более кормных участках, часто около - берегов водоемов. Регулярные миграции в недавнее время совершали слоновые черепахи на Галапагосских островах: ко времени размножения они переходили из внутренних частей островов к побережью. Для морских змей и морских черепах характерны далекие, строго сезонные перекочевки на сотни и тысячи километров, внешне сходные с сезонными перелетами птиц и кочевками млекопитающих. Зеленая черепаха регулярно совершает миграции на 2000 км от берегов Бразилии к о. Вознесения.
    Географическое распространение и положение в биоценозах. Пресмыкающиеся способны жить в значительно более широком диапазоне природных условий, нежели земноводные. Приобретение роговых покровов и наземного типа развития сняло воздействие фактора влажности и лимитирующей оказалась температура, особенно ее нижние пределы. Поэтому в высокие широты проникают лишь немногие виды. В то же время высокая температура играет малую роль. Пустынные ящерицы и змеи живут в жарких пустынях, хотя большинство из них не способно продолжительное время выносить температуру выше 40° С. Они избегают перегрева, скрываясь в норах и других укрытиях днем и перенося активность на сумеречное или ночное время. Однако, некоторые виды способны выдерживать дневной зной и напряженную солнечную радиацию. Так, населяющие пустыни Юго-Западной Азии и Северной Африки шипохвосты - Uromastix встречались днем на раскаленной каменистой почве с температурой 53-57° С, а температура их тела достигала 43-45° С. По определению С. Андерсона, критическая температура иранского шипохвоста - U. loricatus лежит в пределах 49-50° С. Это намного выше температурного предела остальных пустынных позвоночных. Оптимальные условия рептилии находят в районах с теплым и умеренно влажным климатом. Так, на о-вах Индонезии живет 150-200 видов пресмыкающихся, в Средней Азии - около 50, в. Закавказье - 40, на Северном Кавказе - 28, а в Западной Европе - всего 12 видов. Столь же заметно сокращается обилие видов при подъеме в горы. Верхний предел распространения рептилий в Центральной Азии лежит на высоте около 5000 м над уровнем океана.
    Господству пресмыкающихся в фауне мезозойской эры способствовал теплый климат. Во время Альпийского горообразовательного цикла континентальность климата резко усилилась: пресмыкающиеся потеряли господствующее положение прежде всего из-за конкуренции с птицами и млекопитающими именно на фоне общего похолодания. С того времени они почти повсеместно занимают подчиненное положение, даже в теплых аридных районах уступая высшим позвоночным. В то же время, отличаясь от земноводных разнообразным питанием, уровнем метаболизма и общей активностью, пресмыкающиеся играют в биоценозах более значительную роль. В немногих биоценозах пустынь, морских островов и побережий они иногда могут занимать и ведущее положение. К сожалению, точных данных о роли рептилий в круговороте веществ разных районов пока нет, но можно не сомневаться в том, что она почти повсеместно невелика. Лишь местами численность и биомасса рептилий достигают заметных величин. Так, численность степных гадюк - Vipera ursini в некоторых местах Предкавказья достигает 20-56 змей на 1 га, в Казахстане - 45 змей на 1 га, по береговым обрывам Азовского моря подсчитано 160 змей на 1 км маршрута. Мелкие ящерицы дают более высокие цифры, но и их биомасса невелика.
    Численность рептилий подвержена относительно небольшим колебаниям, что связано в умеренных широтах с длительным оцепенением в холодное время и в период засух и относительно большой продолжительностью жизни, свидетельствующей о сравнительно невысокой смертности. Такой характер динамики численности рептилий (особенно черепах и крокодилов) объясняет быстрое истощение их запасов в природе при сколько-нибудь напряженной эксплуатации.
    По наблюдениям в природе наиболее долговечны сухопутные черепахи; они живут до 50-100 лет, а некоторые и до 200 лет. В неволе гигантская черепаха - Testudo gigantea доживала до 150 лет, среднеземноморская - Т. graeca - до 100 лет, болотная - Emys orbicutaris - до 120 лет ( в природе обычно 20-25 лет). Миссисипский крокодил - А. mississippiensis жил в неволе до 86 лет. Жизнь змей короче. В природе встречаются гадюки - Vipera berus в возрасте 11-15 лет. В неволе черно-белая кобра - Naja melanoleuca дожила до 29 лет, анаконда - Eunectes murinus - до 28 лет, обыкновенный удав - С. constrictor - до 23 лет. Гаттерии достигают половой зрелости к 20 годам и живут до 50 лет. Менее долговечны ящерицы. Продолжительность жизни мелких видов не превышает 2-3 лет. Ящурки - Eremias nigfocellata в природе встречались только в возрасте около года. Однако крупные игуаны и вараны живут до 50-70 лет.
    Значение пресмыкающихся в биоценозах не ограничивается степенью их участия в круговороте веществ, т. е. ролью в пищевых цепях, которая в большинстве случаев скромна. Дополнительное значение имеет роющая деятельность. Последняя более заметна у пустынных видов, но особенно эффектна у миссисипских аллигаторов. Эти крокодилы не только выкапывают, но и поддерживают пруды на заселенных ими болотах: они разрыхляют и разбрасывают задними лапами и хвостом почву, создавая водоем, где вода сохраняется и в период засухи. Аллигаторы поддерживают эти пруды, постоянно выбрасывая на берега грязь и водную растительность. Постепенно вокруг такого водоема возникает невысокий вал, где вырастают ивы, укрепляющие берег корнями; в таких "искусственных" водоемах возникают специфические сообщества и на них кормятся водоплавающие птицы. По берегам пруда аллигаторы роют свои норы. Пруд обычно занимают одиночный самец, самка и выводок или группа молодых крокодилов. При длительных засухах в уцелевших прудах собираются большие группы аллигаторов; в них обостряется борьба за пищу и усиливается истребление молодых (каннибализм), что снижает пищевую конкуренцию.
    Значение пресмыкающихся для человека. Мелкие ящерицы и змеи, поедая вредных насекомых и других вредителей, приносят некоторую пользу, хотя их потребность в пище невелика: всего около 1 г в день для некрупной ящерицы. Сами они местами служат кормом для некоторых охотничье-промысловых животных. Питающихся мелкими грызунами неядовитых змей местами (Америка, Южная Азия, Африка) держат в домах вместо кошек. Сухопутные черепахи в некоторых районах Средней Азии приносят некоторый ущерб бахчам, посадкам фисташки и другим культурам; роя норы, повреждают земляные сооружения. В рыборазводных прудах местами некоторый ущерб приносят водяные ужи, поедающие молодь рыб. Сухопутные черепахи, некоторые ящерицы и змеи, прокармливая личинок и взрослых клещей, могут участвовать в хранении и передаче возбудителей болезней человека и домашних животных.
    В жарких странах, а в СССР на Кавказе и в Средней Азии местами серьезную опасность для человека представляют ядовитые змеи. Среди них особенно опасны гремучие змеи, кобры, эфы, гюрзы и морские змеи. Ранее от их укусов умирало до 20-30% пострадавших. Сейчас, благодаря применению лечебных сывороток, смертность уменьшилась до 1-2%. Сыворотки получают, длительное время вводя здоровым лошадям - донорам все возрастающие дозы змеиного яда, а затем берут у них кровь, из которой и готовят сыворотки. Приготавливают моновалентные сыворотки против укуса определенного вида и поливалентные, действующие против ядов нескольких видов змей определенного района. Для получения яда организован вылов ядовитых змей (в ряде районов приведший к резкому сокращению их численности) и создаются специальные змеиные питомники; у нас они есть в Средней Азии. Изучение яда змей привело к созданию на их основе ценных лечебных средств (лахезис, випратокс и др.), применяемых при лечении ревматизма, спазмов сосудов сердца, бронхиальной астмы и некоторых других заболеваниях. Поэтому необходимы охрана и разумное использование ядовитых змей.
    Мясо крупных ящериц, змей и особенно черепах во многих районах используют в пищу. Гигантские сухопутные черепахи были почти нацело истреблены уже в XVIII-XIX вв. Под влиянием неумеренной охоты резко сократилась и численность морских черепах. Роговой панцирь черепах бисс раньше широко использовали для изготовления разнообразных шкатулок, гребней и т. п.; численность ее тоже резко снизилась. Кожу крупных ящериц, змей и особенно крокодилов издавна использовали для разнообразных поделок. Неумеренный промысел привел к резкому сокращению численности крокодилов, что побудило ряд стран ввести запрет промысла и организовать охрану этих животных. Сейчас созданы хозяйства по разведению крокодилов (Куба, США и др.).
    Экология пресмыкающихся. Пресмыкающиеся широко распространены по земному шару, но большинство обитают в странах с жарким и теплым климатом. Это обусловливается зависимостью их жизнедеятельности как животных с переменной температурой тела от температуры окружающей среды.
    Пресмыкающиеся, как правило, наземные животные. Однако ряд видов этих животных ведет водный образ жизни. Так, в морях обитают морские змеи и черепахи, в реках и озерах - крокодилы, некоторые змеи и черепахи. Все водные пресмыкающиеся дышат воздухом и размножаются па суше (исключение составляют живородящие морские змеи).
    В умеренных и северных широтах пресмыкающиеся проводят зиму в глубоком оцепенении, укрывшись в различные убежища.
    Большинство размножаются путем откладывания яиц. Яйца пресмыкающихся имеют сходное строение с яйцами птиц. Они богаты желтком и белком, снаружи покрыты прочной кожистой оболочкой или известковой скорлупой. Рептилии откладывают яйца обычно в почву или в трещины скал, под кору деревьев, в навоз. Срок инкубации зависит от температуры внешней среды. Некоторые пресмыкающиеся, например крокодилы, охраняют кладку яиц. У ряда рептилий наблюдается яйцеживорождение: в этом случае оплодотворенные яйца остаются в теле матери и в них развиваются молодые животные, которые выходят из яйца тотчас же после откладки. Имеются и живородящие пресмыкающиеся.
    Мелкие пресмыкающиеся питаются преимущественно беспозвоночными, главным образом насекомыми. Более крупные нападают на позвоночных животных. Ядовитые змеи убивают жертву, вонзая в нее ядовитые зубы, по каналам или бороздкам которых в ранку стекает яд, вырабатываемый специальными железами. Имеются также и растительноядные пресмыкающиеся, поедающие траву и плоды (например, сухопутные черепахи).
    Пресмыкающиеся - первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Amniota). Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет в воздушной среде с образованием зародышевых оболочек - амниона и серозы - и аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.
    Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути - трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки. Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка.
    Скелет у рептилий полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на, пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков.
    Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).
    Происхождение и эволюция пресмыкающихся. Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов - антракозавров, подобных Diplovertebron, обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.
    В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф - Seymouriomorpha. Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми. Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако ещё не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок; у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Северной Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.
    Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров - Cotylosauria. Крыша их черепа была сплошной и состояла из костей, характерных и для современных пресмыкающихся. Завершилось образование атланта и эпистрофея. Покровные кости пояса передних конечностей были развиты слабее, чем у сеймурии. Конечности у некоторых форм уже поднимали тело над землей. В крестцовом отделе было 2-5 позвонков. Адаптивная радиация этой группы энергично шла в конце карбона и в пермском периоде. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.
    Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.
    Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры. Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса, видимо, под воздействием конкурентов - обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи - Chelonia - единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших Дней. У первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida.
    Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни. Отряд мезозавров (подкласс проганозавров Proganosauria) включал мелких - длиной около метра - крокодилоподобных животных с длинными и тонкими зубами. На границе верхнего карбона - нижней перми они жили в водоемах и питались, вероятно, рыбой; могли выползать на сушу. Отряд ихтиозавров (подкласс ихтиоптеригий - Ichthyopterygia) появился в триасе и встречался до верхнего мела; прямые предковые формы не обнаружены. В морях мезозойской эры они занимали положение современных китообразных, по внешнему виду были похожи на современных быстроходных рыб (меч-рыба) или дельфинов (конвергентное сходство): веретенообразное тело, вытянутые челюсти, снабженные многочисленными зубами, большой двухлопастный хвостовой плавник; парные конечности - ласты. Размеры их колебались от 1 до 14 м. Питались водными беспозвоночными и рыбами; крупные ихтиозавры поедали более мелких. Несомненно доказанное яйцеживорождение обеспечивало их водный образ жизни.
    В подкласс синаптозавров - Synaptosauria включают два отряда. Проторозавры - Protorosauria  известны с верхнего карбона; это мелкие животные, внешне напоминавшие ящериц. Вели наземный образ жизни, позже появились древесные и водные формы. Вымерли к началу мела. Значительно более разнообразные и многочисленные зауроптеригии - Sauropterygia известны с триаса: вели земноводный образ жизни; некоторые вновь перешли к жизни в воде; в юрском и меловом периоде достигли расцвета. К ним относятся нотозавры и плезиозавры - морские пресмыкающиеся длиной от 0,5 до 10-15 м, с конечностями в виде ласт; вероятно, были способны к яйцеживорождению. Часть плезиозавров имела уплощенное тело, относительно короткий хвост и снабженную мощными зубами небольшую голову на необычайно длинной (у некоторых до 70 позвонков) шее, другие по облику напоминали крокодилов. Морские виды были активными хищниками, мелкие прибрежные виды, видимо, питались моллюсками (имели плоские зубы, которыми раздавливали раковины). Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.
    В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее примитивные диапсиды - отряд эозухий - Eosuchia подкласса Lepidosauria - мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые - Rhynchocephalia, отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах. Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид - новозеландская гаттерия - сохранился до наших дней. В конце перми от примитивных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий) обособились чешуйчатые - Squamata (ящерицы), ставшие многочисленными и разнообразными в мелу. В конце этого периода от ящериц произошли змеи. Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру; они составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкающихся.
    Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria. Архозавры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты - Thecodontia (или псевдозухии), обособившиеся от эозухий, видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе. Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3-5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни; видимо, от них произошел потом класс птиц. Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы - Crocodilia, образовавшие в юре - мелу много различных форм. По палеонтологическим материалам хорошо прослеживается, как в конце мела - начале третичного периода формировался тип строения, характерный для современных крокодилов (перемещение ноздрей, образование вторичного неба, редукция ключиц, возникновение процельных позвонков и др.).
    В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, - Pterosauria; с начала юры встречались специализированные формы размерами от воробья до гиганта, с размахом крыльев в 7-8 м. Крылья образовывали складки кожи, натянутые между боками тела и скелетом передних конечностей; особенно удлинялся образующий вершину крыла четвертый палец; первые три пальца, короткие с когтями, не поддерживали летательную перепонку - ими животные, вероятно, цеплялись при передвижении в ветвях или по скалам. В скелете птерозавров конвергентно выработались черты, сходные с птицами: широкая грудина с килем (место прикрепления летательных мышц), пневматичность костей, срастание костей черепа, крупные глаза и др. У части видов имелись зубы, у других они редуцировались, и челюсти покрывал роговой чехол (клюв). По-видимому, у части птерозавров кожа была покрыта волосовидными образованиями. Головной мозг по пропорциям несколько напоминал мозг птиц; высказывались предположения, что птерозавры имели сходную с птицами систему воздушных мешков, полное разделение токов артериальной и венозной крови в сердце и обладали теплокровностью. Населяли, вероятно, морские побережья и скалистые берега крупных озер. Питались, видимо, рыбой и крупными беспозвоночными (подобно чайкам и трубконосам), схватывая их на лету с поверхности воды; более мелкие ловили в воздухе насекомых. Возможно, высиживали отложенные яйца и выкармливали детенышей отрыгнутой полупереваренной пищей. Птерозавры были широко распространены и многочисленны в юрском и меловом периодах; полностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию, возможно, способствовала конкуренция со становящимися в это время многочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и птицы - совершенно независимые ветви эволюции, предковыми формами которых были разные семейства отряда текодонтов.
    В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы: ящеротазовые - Saurischia и птицетазовые - Ornithischia динозавры, различающиеся деталями строения таза. Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30-50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков. Большая часть ящеротазовых была хищниками, передвигавшимися на задних конечностях (противовесом служил тяжелый хвост); передние конечности были укорочены, нередко рудиментарны. Среди них встречались гиганты длиной до 10-15 м, вооруженные мощными зубами и крепкими когтями на пальцах задних конечностей, как цератозавр - Ceratosaurus; несмотря на большие размеры, эти хищники были очень подвижны. Часть ящеротазовых динозавров перешла к питанию растительной пищей и передвижению на обеих парах конечностей. К ним относятся самые крупные из когда-либо существовавших наземных животных. Так, диплодок - Diplodocus, имевший длинный хвост и длинную, подвижную шею, несущую маленькую голову, достигал почти 30 м длины и весил, вероятно, около 20-25 т, а более массивный и короткохвостый брахиозавр при длине около 24 м, вероятно, весил не менее 50 т. Такие гиганты, видимо, медленно двигались по суше и большую часть времени, подобно современным бегемотам, держались в прибрежных участках водоемов, поедая водные и надводные растения. Здесь они были защищены от нападения крупных наземных хищников, а громадный вес позволял успешно противостоять ударам волн.
    Птицетазовые динозавры, вероятно, были растительноядны. Большинство из них сохраняло двуногий тип передвижения при заметно укороченных передних конечностях. Среди них возникали и гиганты длиной 10-15 м, например игуанодоны - Iguanodon, у которых первый палец передней конечности превратился в мощный шип, видимо, помогавший, обороне от хищников. Утконосые динозавры держались по берегам водоемов и могли бегать и плавать. Передняя часть челюстей образовала широкий утиноподобный клюв, а в глубине рта располагались многочисленные уплощенные зубы, перетиравшие растительную пищу. Другие птицетазовые, сохранив растительноядность, вновь вернулись к четырехногому хождению. У них нередко развивались защитные образования против крупных хищников. Так, у достигавшего 6 м стегозавра - Stegosaurus на спине располагалось два ряда больших костных треугольных пластин, а на мощном хвосте - острые костные шипы длиной более 0,5 м. У трицератопса - Triceratops мощный рог был на носу и по рогу над глазами, а защищавший шею задний расширенный край черепа нес многочисленные заостренные отростки.
    Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся - подкласс звероподобные, или синапсиды, - Theromorpha, или Synapsida, едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров - Pelycosauria. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3-4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся - терапсиды - Therapsida. Адаптивная радиация последних шла в верхней перми - триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий - особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные - мосхопс - Moschops - и крупные хищники с мощными клыками - иностранцевия - Inostrancevia (длина черепа 50 см) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса - началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.
    Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13-15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных.
    Расцвет пресмыкающихся
    был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры - в течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.
    К концу мелового периода на земле начался новый мощный цикл горообразования (альпийский), сопровождавшийся обширными преобразованиями ландшафтов и перераспределением морей и суши, возрастанием общей сухости климата и увеличением его контрастов как по сезонам года, так и по природным зонам. Одновременно менялась растительность: господство саговников и хвойных сменяется доминированием флоры покрытосеменных, плоды и семена которых обладают высокой кормовой ценностью. Эти изменения не могли не сказаться на животном мире, тем более, что к этому времени уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных - млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров - крокодилов.

    Литература:
    1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
    2. Зоология позвоночных. - Ч. 2. - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 272 с, ил. Наумов Н. П., Карташев Н. Н.
    3. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 2. - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 272 с, ил.

  •  
    Аквариум: двенадцать "НЕТ"
    Вещи, которые НЕ должен делать начинающий аквариумист
    Маленькие породы собак
    издревле являются любимыми спутниками многих людей. Достоинства компактных размеров...
    Как разводить золотых рыбок?
    Раскрываем секреты...
    Гаргулья - лучший бодигард
    Твердая гарантия заключения сделки с выгодой для вас...
    Как разводить и выращивать моллинезий?
    При соблюдении этих условий моллинезии успешно производят потомство...
    SELECTORNEWS


    Рейтинг@Mail.ru



    © 1998-2014, Зооклуб - домашние и дикие животные       Дизайн сайта - Vitalik.info
    ...