Гигантский слепыш (Spalax giganteus)

Из всех видов слепышей гигантский наиболее светло окрашен. Он характеризуется крайне бледной, серо-палево-серебристой окраской спины и боковых отделов тела. Голова в области лба, затылка и щек бледного, блестящего серебристо-белесого оттенка, со слабой желтизной. Нижняя сторона тела серее верхней. Основания волос серые. В окраске молодых в большей степени преобладают серые тона.

Крайне скудны сведения о стациях и численности гигантского слепыша. Он населяет глинистые и песчаные полупустыни и пустыни, в пределах которых наиболее многочислен по умеренно увлажненным местам — долинам рек, озерным котловинам, пойменным лугово-степным участкам, часто с зарослями кустарников, окраинам островных лесов. Следы роющей деятельности этого вида в Восточном Предкавказье отмечены Туровым и Туровой-Морозовой как на участках невозделываемой степи на глинистой почве, так и на задернованных песках (цит. по: Огнев, 1947).


Норы гигантского слепыша в своем строении также имеют много общего с норами подольского слепыша. Однако в местообитаниях, связанных с песчаной почвой, их кормовые ходы обычно лежат на большей глубине, чем у обыкновенного, подольского и буковинского слепышей. Этот слепыш прокладывает кормовые ходы на глубине 40-50 см, а глубина нор может достигать 3 м и более. Размеры наружных выбросов земли у  гигантского слепыша бывают в диаметре выброшенных куч 40—275 см и высотой 25—75 см.

О питании гигантского слепыша мало сведений. В неволе эти грызуны охотно поедают клевер, люцерну, различные злаки, редиску, лук, картофель (Анисимов, 1938). По мнению С. И. Огнева (1947), предпочтение отдается люцерне, что и подтверждено его полевыми наблюдениями.

Гигантский слепыш самый крупный из известных в настоящее время представителей подсемейства Spalacinae (длина тела 250—350 мм; задней ступни — 31.9—36.8 мм; кондилобазальная длина черепа 43.9—55.4—69.6 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 9.1—10.5—11.7 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 9.3—10.2—11.0 мм). Ростральный отдел черепа сильно расширенный, лопатовидный. Ширина носовых костей сзади меньше таковой каждой из предчелюстных, а последняя в свою очередь превышает половину ширины nasale спереди. Лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют угол с направленной вперед вершиной. Передне-наружные края скуловых дуг резко отогнуты вниз. Массетерная площадка длинная; ее длина примерно вдвое и более превосходит наименьшее расстояние между передним гребнем последней и швом межчелюстной и челюстной костей. Альвеолярные бугры удалены от переднего края альвеолы М1 на расстояние, значительно уступающее длине первого постоянного коренного. Твердое небо на уровне передних постоянных коренных узкое, его ширина у взрослых и старых экземпляров примерно равна длине М1. Альвеолярный отросток нижней челюсти по высоте примерно равен сочленовному.

Описание. Ростральный отдел черепа сильно расширенный за счет вздутия в широтном направлении верхних отделов предчелюстных костей. Его ширина на уровне передних краев подглазничных отверстий и посредине примерно совпадает. Края рострума слегка сходятся спереди; в заднем отделе они в большинстве случаев параллельны, реже слабо расходятся. Совместная ширина носовых костей сзади значительно меньше таковой каждой предчелюстной, а последняя в свою очередь заметно превосходит половину совместной передней ширины nasale. Носовое отверстие узкое и низкое; отношение его ширины и высоты к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 68.1—78.6—92.3 и 33.6—39.0—44.0 у взрослых и старых экземпляров; 62.2—70.5—75.5 и 33.6—35.0—36.3 у молодых и полувзрослых. Носовые кости спереди относительно узкие; величина отношения их передней ширины к длине ряда постоянных коренных составляет 75.2—86.6—101.8 для взрослых и старых экземпляров и 65.3—76.1 — 87.9 для молодых и полувзрослых. Длина носовых костей в подавляющем большинстве случаев меньше совместной длины лобных и теменных костей. Кроме того, nasale короче предчелюстных костей, в связи с чем лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют угол с направленной вперед вершиной. Следует также отметить, что носовые кости гигантского слепыша в среднем относительно короче, чем у всех современных видов рода Spalax; отношение их длины к таковой ряда постоянных коренных равно 201.9—226.6—263.4 у взрослых и старых экземпляров и 171.4—196.6— 231.6 у молодых и полувзрослых. Заглазничное сужение в равной мере сильно выражено у взрослых и старых самцов и самок; отношение заглазничной ширины к длине ряда постоянных коренных — 58.5—75.6—95.6.
 
Лобно-теменной отдел укороченный; отношение совместной длины лобных и теменных костей к длине М1—М3 217.1—245.2—267.3 для взрослых и старых экземпляров; 208.7—222.4—235.7 — для молодых и полувзрослых. Теменные кости относительно длинные, расширенные; отношение длины и ширины каждой к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 87.6—130.0—148.1 и 32.1—50.5—63.2 у взрослых и старых экземпляров; 124.2—142.0—204.3 и 65.0—78.0—89.1 у молодых и полувзрослых. Треугольная ямка на лобных костях в месте расхождения сагиттального гребня не выражена. Лобно-теменной и лобно-височный швы образуют острый угол. Верхняя диастема и твердое небо относительно короче, чем у всех известных в настоящее время рецентных представителей рода Spalax. Так, величина диастемно-зубного индекса составляет 194.4— 216.0—247.3 у взрослых и старых экземпляров и 148.0—165.6—183.8 у молодых и полувзрослых, а отношение длины твердого неба к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 320.0—347.3—384.8 и 267.3—282.6—314,1. Массетерная площадка длинная, ее длина примерно вдвое и более превосходит наименьшее расстояние между передним гребнем последней и швом предчелюстной и челюстной костей. Альвеолярные бугры хорошо развиты, расположены в непосредственной близости от передних краев альвеол М1 на расстоянии, значительно меньшем длины переднего постоянного коренного. Твердое небо на уровне передних постоянных коренных узкое; его ширина у взрослых и старых экземпляров в большинстве случаев примерно равна длине М1.

Скуловые дуги спереди очень массивны. Их передне-наружные края сильно отклонены вниз, образуя скуловой угол, примерно равный или превышающий 45°. Сзади скуловые дуги расположены на одном уровне с сочленовными площадками для причленения нижней челюсти. Наружная стенка подглазничного отверстия сверху узкая (наименьшая ширина ее меньше длины переднего постоянного коренного), заметно расширяется книзу. Подглазничное отверстие низкое; его высота примерно равна длине нижнего ряда постоянных коренных, в отдельных случаях несколько превышая ее. Внутренний гребень fossa glenoidea сглаженный, сама сочленовная площадка расширенная. Основание затылочной кости суженное, в связи с чем слуховые барабаны сближены. Так, наибольшее расстояние между наружными краями боковых глоточных бугорков (tuberculum pharyngeum laterale) примерно совпадает с длиной М2—М3. Слуховые барабаны относительно узкие; отношение их ширины к длине ряда постоянных коренных равно 80.0—94.5—111.1. Затылочный отдел черепа относительно низкий; величина отношения высоты затылочной кости, измеренной от верхнего края for. magnum до вершины ламбдовидного гребня, к наибольшей ширине затылка (измерена у основания скуловых дуг) составляет 33.4—41.2—48.9.


Верхние резцы относительно узкие (для представителей рода Spalax); отношение ширины к передне-заднему поперечнику 90.9—106.3—114.0. Передняя их поверхность более выпукла, чем у всех известных в настоящее время ископаемых и ныне живущих видов рода.

М2 (длина 2.4-2.8-3.3 мм; ширина 2.6—3.1— 3.6 мм; отношение ширины к длине 100.0—109.7—120.7) характеризуется наличием передней марки, одной наружной и одной внутренней входящих петель. Передняя марка образуется двояким путем. Чаще всего она представляет собой отшнуровавшуюся часть наружной входящей петли, реже — внутреннюю часть внутренней входящей складки. Метакон и задний воротничок проявляют тенденцию к разобщению лишь на зубах молодых экземпляров. У полувзрослых и взрослых полностью слиты. Порядок замыкания входящих петель в марки следующий: передне-внутренняя часть наружной либо внутренняя часть внутренней, наружная и, наконец, внутренняя. Количество корней варьирует от одного до двух (чаще). Порядок слияния корней такой же, как и на1 предыдущем постоянном коренном.

М3 (длина 1.8—2.2—2.7 мм; ширина — 2.4—2.7—3.3 мм) относительно шире, чем у всех прочих видов рода (отношение ширины к длине 90.9— 120.3—144.4). Кроме того, этот зуб в среднем, по-видимому, относительно короче, чем у близкого S. arenarius (отношение длины М3 к длине предыдущего моляра 72.0—80.2—96.4). На слабо и средне стертых зубах протокон и гипокон в подавляющем большинстве случаев не слиты. На средних стадиях стертости третий постоянный коренной гигантского слепыша характеризуется также наличием передней марки. К сказанному следует добавить, что у подавляющего большинства экземпляров имеется также дополнительный наружный бугорок, который с возрастом сливается с задней выходящей петлей наружного ряда, полностью исчезая, к старости. Чаще всего зуб характеризуется наличием двух корней — мощного задне-внутреннего (образован в результате слияния внутреннего и заднего наружного корней) и слабого переднего наружного. Степень разобщенности последних варьирует в весьма значительном интервале.

Нижняя челюсть с укороченной диастемой и относительно низкой горизонтальной ветвью; величины диастемно-зубного индекса и отношения высоты горизонтальной ветви к длине нижнего ряда постоянных коренных соответственно равны 72.4—89.0—102.9; 103.0—113.5—127.9 у взрослых и старых экземпляров и 73.3—78.7—92.0; 88.7—103.0—113.0 у молодых и полувзрослых. Альвеолярный отросток низкий, по высоте примерно равный сочленовному или незначительно превосходящий его. Высота отростка, измеренная с внутренней стороны, даже у взрослых и старых экземпляров меньше длины нижнего ряда постоянных коренных. Так, величина соответствующего индекса составляет у гигантского слепыша 70.0—85.1—100.1 у взрослых и старых и 42.4—61.4— 83.0 у молодых и полувзрослых экземпляров. Incisura corono-alveolaris полого нисходящая, заканчивается у основания венечного отростка. Ее гребень в целом слабее развит, чем у других видов рода Spalax. Венечный отросток низкий, в подавляющем большинстве случаев со сглаженной наружной поверхностью, поскольку нижний край венечно-альвеолярной вырезки на венечный отросток не заходит (слабое захождение изредка наблюдается у очень молодых экземпляров). Incisura corono-condyloidea неправильно вырезана в связи с укороченностью ее коронарного края по сравнению с кондилярным. Следует также подчеркнуть, что гребень коронарно-альвеолярной вырезки по степени развития заметно уступает таковому коронарно-сочленовной вырезки, в связи с чем, ямка между ними спереди заметно мельче, чем у всех других ископаемых и современных представителей рода. Челюстное отверстие (for. mandibulae) низко расположенное, удалено от гребня коронарно-сочленовной вырезки на расстояние, примерно равное длине сочленовной поверхности: condylus, во всяком случае заметно превосходящее 2/3 длины последнего. Сочленовная поверхность condylus расширенная; отношение ширины к длине - 47.5-53.1-60.3. Нижний резец относительно уже, чем у всех современных видов рода Spalax; отношение его ширины к передне-заднему поперечнику 95.2— 98.0-108.1.

М2 (длина 2.6—2.8—3.1 мм; ширина 3.0—3.3—3.7 мм; отношение ширины к длине 103.2—118.2—132.1) относительно широкий. Характеризуется наличием одной входящей петли в наружном и внутреннем рядах. Протоконид и гипоконид слиты, хотя на ранних стадиях стертости изредка проявляют тенденцию к разобщению. Отсутствуют какие-либо следы энтоконида (полностью слит с задним воротничком). Зуб имеет два корня, причем задний развит значительно сильнее, чем передний. Оба корня проявляют тенденцию к слиянию; передний к тому же несет четкие следы раздвоенности.

М3 (длина 2.4—2.7—3.1 мм; ширина 2.6—3.0—3.6 мм; отношение ширины к длине 93.1—112.9—128.0) в среднем относительно шире, чем у всех известных в настоящее время современных представителей рода. В подавляющем большинстве случаев имеет по одной входящей петле в наружном и внутреннем рядах. Разобщенность протоконида и гипоконида изредка наблюдается на очень ранних стадиях стертости зуба. Корней два; задний крупнее переднего. Оба корня часто слиты на протяжении почти всей длины. Передний проявляет тенденцию к раздвоению, о чем свидетельствует строение альвеолы.

Сравнение. От слепышей из группы microphthalmus, в которую мы включаем современных S. graecus, S. polonicus и S. microphthalmus и ископаемого позднеплиоценового S. minor, резко отличается, помимо значительно больших абсолютных размеров, расширенным, вздутым по краям; ростральным отделом черепа. В связи с тем что ширина рострума на уровне, передних краев подглазничных отверстий и посередине примерно равна,, а его края примерно параллельны на протяжении задней половины длины, слегка сходясь лишь в переднем отделе, ростральный отдел в целом имеет более или менее четко выраженную лопатовидную форму. У слепышей из группы microphthalmus ростральный отдел не вздут по краям,, а последние постепенно сходятся в переднем направлении, в связи с чем; рострум в целом имеет скорее клиновидные очертания, нежели лопатообразные. В соотношениях все изложенное выше выглядит следующим: образом: ширина носовых костей сзади у S. giganteus меньше таковой предчелюстных (каждой в отдельности), а последняя заметно превосходит половину совместной ширины nasale спереди. У слепышей из группы, microphthalmus совместная ширина nasale сзади больше таковой pracmaxilla, а последняя уступает половине передней ширины носовых костей либо примерно равна ей.

Измерения. Кондилобазальная длина черепа — 43.9—55.4— 69.6 мм; основная длина черепа 40.0—53.4—65.6 мм; длина носовых костей 16.8—22.9—31.4 мм; совместная длина теменных и лобных костей 20.0—25.0—30.2 мм; длина теменных костей 9.2—14.1—18.8 мм; длина верхней диастемы 14.4—20.9—28.0 мм; длина твердого неба 23.6—34.0— 43.4 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 9.1—10.5—11.7 мм; ширина носового отверстия 6.1—8.0—10.8 мм; резцовая ширина 8.8— 11.5—14.1 мм; ширина носовых костей спереди — 6.4—8.7—11.7 мм; ростральная ширина 11.5—15.0—19.4 мм; заглазничная ширина 6.4— 8.7—10.9 мм; ширина двух parietale 6.9—10.8—15.8 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 5.9—7.0—8.5 мм; скуловая ширина 34.5—44.8—54.4 мм; ширина затылка наибольшая 31.0—38.1 — 45.4 мм; длина слуховых барабанов 12.6—15.2—17.7 мм; ширина слуховых барабанов 8.8—9.9—12.0 мм; ширина верхнего резца 2.8—3.9— 4.9 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 2.7—3.6—4.6 мм; высота носового отверстия 3.1—4.0—4.9 мм; кондилярная длина нижней челюсти 33.6—40.1—46.3 мм; ангулярная длина нижней челюсти 33.3— 39.8—47.9 мм; длина нижней диастемы — 7.4—8.8—10.7 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных — 9.3—10.2—11.0 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М2 — 5.2—6.5—8.2 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя 4.5—8.0—10.0 мм; ширина нижнего резца 3.1—4.0—4.7 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 3.1—4.2—5.1 мм.

Вместе с тем зубные ряды S. giganteus более усложнены по сравнению с таковыми у современных представителей рода, что наряду с признаками, указывающими на более сильное развитие жевательной мускулатуры (отмеченные выше детали строения массетерной площадки черепа, отчасти скуловых дуг и др.), свидетельствует о большей приспособленности вида к питанию жесткой, грубой по механическому составу растительной пищей. Последнее, очевидно, вытекает из условий существования гигантского слепыша, обитающего, как известно, в обстановке более засушливой климатической зоны по сравнению с прочими рецептными видами рода.
 
Распространение и геологический возраст. Полупустыни прикаспийских районов северо-восточного Предкавказья, преимущественно между нижними течениями pp. Кумы, Терека и Сулака. К северу несколько заходит за р. Куму, в южные части Калмыцкой АССР, к югу — приблизительно по линии Махачкала—Гудермес. Изолированные колонии известны также к востоку от Урала, в восточных частях Западно-Казахстанской, на крайнем севере-востоке Гурьевской, а также в Актюбинской областях по pp. Уилу, Темиру, верхнему и среднему течению Эмбы. Современный. Ископаемые остатки до настоящего времени не найдены.

Литература:
1. Слепышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.
2. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). Учеб. пособие для унтов. М., «Высш. школа», 1977.