Краткий морфологический обзор млекопитающих

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей. Каждая из них образована срастанием костей подвздошной, седалищной и лобковой. В месте схождения этих костей находится вертлужная впадина — для сочленения с бедренной костью. У большинства млекопитающих таз закрытый: лобковые и седалищные кости правой и левой сторон срастаются друг с другом по средней линии.

Задняя конечность имеет 3 отдела: бедро, голень и стопу. Бедренный отдел содержит одну кость — бедро. Проксимальный отдел бедра снабжен головкой, которая входит в вертлужную впадину таза. Бедро сочленяется с голенью коленным суставом, который защищен спереди небольшой округлой косточкой — коленной чашечкой. Голень имеет крупную большую берцовую кость и меньших размеров малую берцовую кость. Стопа образована предплюсной, плюсной и фалангами пальцев. Предплюсна в проксимальном отделе содержит 2 кости: внутреннюю — таранную и наружную — пяточную, направленную назад пяточным выступом. Дистальная часть предплюсны содержит 5 предплюсневых косточек. Плюсна образована 5—6 плюсневыми костями. В каждом пальце имеется до 3 фаланг.

Половой член самцов многих млекопитающих содержит кость — os penis.

Мускулатура большинства млекопитающих наибольшее развитие получает в области конечностей и их поясов. Сильные мышцы расположены также в области шеи и спины. У средних размеров млекопитающего насчитывается 200—250 различных мышц. Многие млекопитающие имеют сильно развитую своеобразную подкожную мускулатуру. Характерна для млекопитающих сухожильно-мускульная диафрагма, отделяющая брюшную полость от грудной.

Головной мозг характеризуется сильным развитием передних полушарий. Поверхность полушарий у многих млекопитающих усложнена системой борозд и извилин. У примитивных млекопитающих вторичный мозговой свод — неопаллиум развит относительно слабо. Он достигает наивысшего развития у плацентарных млекопитающих. Обонятельные доли мозга обычно хорошо развиты. По степени их развития различают макросматический мозг с сильным развитием обонятельных долей и микросматический мозг со слабым их развитием. Китообразные имеют аносматический мозг с редуцированными обонятельными долями.


Высокого развития достигают также зрительные и слуховые центры, сосредоточенные в среднем мозге в области четверохолмия. Кроме того, в серой коре полушария образуются вторичные ассоциативные высшие мозговые центры зрения и слуха (затылочные и височные доли полушария). Мозжечок млекопитающих сильно развит, в нем дифференцируются новые боковые доли — полушария мозжечка, которые выполняют функцию координации вторичных двигательных центров коры полушарий переднего мозга. От головного мозга млекопитающих отходят 12 пар головных нервов.

Органы обоняния большинства млекопитающих высоко развиты. Сложно устроенные обонятельные раковины распадаются на несколько групп. У некоторых млекопитающих (однопроходных, сумчатых, грызунов, копытных) около нижней стенки носовой полости располагается пара колбасовидных полостей, так называемый Якобсонов орган.

Орган слуха достигает высокого совершенства. У большинства млекопитающих есть наружное ухо, или ушная раковина, образованная хрящами и приводящаяся в движение специальной мускулатурой. Ушная раковина обрамляет наружный слуховой проход, который изнутри замкнут барабанной перепонкой. Вовнутрь от барабанной перепонки располагается полость среднего уха, в которой находятся слуховые косточки, молоточек, наковальня и стремечко, закрывающее овальное окошко внутреннего уха. Во внутреннем ухе хорошо развита улитка, к которой подходит слуховой нерв, принимающий участие в образовании кортиева органа и воспринимающего звуковые раздражения чувствующих клеток. Улитка примыкает к круглому мешочку, соединенному с овальным мешочком, от которого отходят 3 полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и наполненных эндолимфой с мельчайшими известковыми кристаллами. Полукружные каналы воспринимают изменение положения тела в пространстве.

Глаза имеют сложное строение. Наружная оболочка глаза — склера образует в передней части прозрачную роговицу. Кнутри от нее располагается сосудистая оболочка, переходящая впереди в ресничное тело и радужную оболочку, которая окружает зрачок. Иногда сосудистая оболочка образует блестящий слой зеркальца (тапетум), способный в темноте отражать лучи света и создающий, впечатление свечения глаз. Далее кнутри располагается пигментная оболочка и сетчатка с зрительными клетками. К зрачку сзади прилегает хрусталик, который прикреплен связками к мускульному ресничному телу. Впереди от хрусталика располагается передняя глазная камера с водянистой влагой, а сзади — задняя глазная камера с так называемым стекловидным телом. Глаз у большинства млекопитающих защищен двумя непрозрачными веками: верхним и нижним. Кроме того, у большинства млекопитающих имеется прозрачная мигательная перепонка. В переднем углу глаза располагается гардерова железа, выделяющая жирный смазывающий секрет, здесь же находится слезная железа. Аккомодация глаза осуществляется изменением формы хрусталика. Глаза у некоторых млекопитающих могут быть в разной степени редуцированы.

Пищеварительная система имеет целый ряд особенностей. Характерны подвижные губы, предротовая полость между губами и щеками с одной стороны и зубами — с другой. У некоторых грызунов и обезьян предротовая полость продолжается латерально и кзади в виде защечных мешков. Кнутри от зубов находится ротовая полость, величина которой у различных млекопитающих сильно варьирует. На дне ротовой полости расположен подвижный язык, богато снабженный железами; он имеет на своей поверхности различные сосочки, причем некоторые несут вкусовую функцию. Форма и функция языка могут значительно изменяться у разных млекопитающих.   

Помимо обычных слизистых желез, в ротовой полости находятся крупные слюнные железы: подъязычная, подчелюстная, околоушная и заднеязычная. Ротовая полость с передней стороны обрамлена зубами.

Пищевод довольно однотипен у различных млекопитающих и представляет собой проводящую пищу трубку с мускульными стенками. Внутренняя поверхность пищевода выстлана многослойным эпителием. Желудок млекопитающих сильно варьирует у различных видов: он может быть простым, однокамерным или состоять из нескольких, иногда многих отделов, как у некоторых парнокопытных и китообразных. Обычно    в желудке различают расширенную начальную часть, кардиальную, и суженный конец — пилорическую. В стенках желудка обычно располагаются многочисленные железы, продуцирующие желудочный сок. Кишечник млекопитающих  делится на тонкие кишки и толстые. Передняя часть тонких кишок образована V-образной двенадцатиперстной кишкой; в ее петле, как правило, располагается поджелудочная железа. На месте перехода тонких кишок в толстые находится слепая кишка, имеющая обычно червеобразный отросток. Задний отдел толстых кишок образован прямой кишкой. Длина отделов кишечника и всего кишечника в целом сильно отличается у различных млекопитающих в зависимости от их питания.

Печень  обычно имеет несколько лопастей, располагается в передней части брюшной полости и прикрепляется складкой брюшины к задней стенке диафрагмы. В печени может быть тонкостенный желчный пузырь (иногда он отсутствует), соединенный желчным протоком с полостью двенадцатиперстной кишки.

Дыхательная система  представлена легкими и дыхательными путями (гортань, трахея, бронхи). Гортань образована хрящами — надгортанником, щитовидным, перстневидным и черпаловидными. От гортани отходит трахея, или дыхательное горло, состоящая из многочисленных неполных хрящевых колец. Трахея делится на 2 бронха, которые подходят к основанию легких. Бронхи в области легких распадаются на большое количество все уменьшающихся по калибру ответвлений — бронхиол, слепые концы которых образуют легочные альвеолы. Форма и величина легких различны у разных млекопитающих.


Кровеносная система имеет два круга кровообращения; сердце разделяется на 4 камеры — правое и левое предсердия и правый и левый желудочки. Малый круг кровообращения начинается с легочной артерии, которая отходит от правого желудочка и делится на две ветви, направляющиеся в правое и левое легкое. Легочные вены, идущие из легких, впадают в левое предсердие. Артериальная система большого круга представлена левой дугой аорты , продолжающейся в виде спинной аорты вдоль всего позвоночного столба. От дуги аорты и спинной аорты отходят многочисленные артерии к различным органам и частям тела. Некоторые артерии (или вены) распадаются на большое число мелких сосудов, связанных между собой анастомозами, из которых кровь вновь собирается в одну артерию (вену). Такая сеть мелких сосудов называется «чудесной сетью». Одна из функций «чудесной сети» заключается в накапливании — депонировании большого количества крови. Венозная кровь от головы собирается по яремным венам, которые, сливаясь с подключичными, образу ют соответственно правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Из задних конечностей венозная кровь собирается в подвздошные вены, которые сливаются с хвостовой и образуют непарную заднюю полую вену, направляющуюся прямо к сердцу и впадающую в правое предсердие. По пути задняя полая вена принимает ряд венозных сосудов от внутренних  органов и проходит через печень (кровь из нее в сосуды печени не попадает).  При выходе из печени в заднюю полую вену впадают мощные печеночные  вены. Воротная система почек у млекопитающих отсутствует. Воротная  система печени образована только одним сосудом — воротной веной печени, в которую вливается вена, несущая кровь от пищеварительного тракта.

Мочеполовая система. Парные бобовидные метанестрические почки, расположены в поясничной области по бокам от позвоночника. Внутреннее (мозговое) вещество почки расположено в виде пирамид, которые своими вершинами, так называемыми почечными сосочками, обращены в вогнутую сторону почки, где находится почечная лоханка с начинающимся от нее мочеточником. От почек начинаются мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, протоки которого открываются в мочеполовой канал.

Семенники самцов представлены овальными телами, находятся или в мошонке (скротальные семенники), или под кожей в паховой области (ингуинальные семенники), или, наконец, в брюшной полости (абдоминальные семенники). В передней части семенника располагается придаток семенника, от которого отходит семяпровод, впадающий в мочеполовой канал. Мочеполовой канал проходит внутри полового члена.

У парных яичников самок расположены воронки яйцеводов, переходящие в тонкие парные яйцеводы, которые открываются в матку. Матка переходит в удлиненное влагалище. (Строение половых органов самок весьма варьирует у различных млекопитающих. Яйцеводы однопроходных переходят в раздельные матки, которые независимо друг от друга, без образования влагалища открываются в мочеполовой синус. У сумчатых часто два влагалища. Слоны, некоторые грызуны имеют двойную матку с парным отверстием во влагалище; рукокрылые, часть хищных, некоторые грызуны — двураздельную (обе матки сливаются" в нижнем отделе, но перегородка между ними сохраняется на всем остальном протяжении). Двурогой маткой обладают китообразные, копытные, насекомоядные: на значительном протяжении матка имеет единую полость и лишь в верхнем отделе разделяется на два рога. Наконец, простая матка (одиночный мешкообразный орган) свойственна приматам и некоторым рукокрылым.

Процесс овуляции у самок млекопитающих может быть спонтанным — регулярно повторяющимся через определенный промежуток времени, или провоцированным — обусловленным половым актом.
После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело овуляции. Если происходит оплодотворение яйцеклетки, то желтое тело овуляции превращается в особый орган внутренней секреции — желтое тело беременности. У некоторых млекопитающих яйцеклетка после оплодотворения задерживается в развитии и не имплантируется в слизистую оболочку матки. Наступает диапауза (латентный период), продолжительность которой у разных видов неодинакова.

После окончания диапаузы происходит имплантация бластоцисты в стенку матки и ее нормальное развитие. Для эмбрионов плацентарных млекопитающих и некоторых сумчатых свойственно развитие плаценты — временного приспособления, с помощью которого зародыш может питаться за счет материнского организма. Плацента образуется срастанием аллантоиса и хориона со стенками матки.   

В зависимости от расположения ворсинок на хорионе различают несколько типов плацент. Диффузная плацента имеет ворсинки, равномерно рассеянные по всему хориону (она свойственна неполнозубым, китообразным, полуобезьянам, большинству копытных). В дольчатой плаценте ворсинки собраны в группы, а группы рассеяны по всей поверхности хориона (большинство жвачных). Для кольцевой, или зональной, плаценты характерно, что ворсинки хориона собраны в широкий пояс, охватывающий поперек зародыш (некоторые хищные, хоботные, ластоногие, сирены). В дискоидальной плаценте ворсинки собраны в группы, напоминающие по форме диск (насекомоядные, грызуны, летучие мыши, обезьяны, большинство неполнозубых). Если при родах плацента отпадает с частью оболочки матки, то такую плаценту называют отпадающей. У некоторых млекопитающих роды происходят без отпадания оболочки матки — неотпадающая плацента. К неотпадающим плацентам относятся диффузная и дольчатая, в некоторых случаях — зональная и дискоидальная, а к отпадающим — большинство зональных и дискоидальных плацент.

По характеру связи плода с маткой матери плаценты могут быть эпителиохориальными (эпителий хориона и матки соприкасается), десмохориальными (ворсинки хориона проникают в железы матки, вызывают разрушение покрова желез, и эпителий хориона соприкасается с соединительной тканью слизистой матки, в которой проходят сосуды), эндотелиохориальными (ворсинки хориона вызывают разрушение слизистой оболочки матки, и эпителий ворсинок непосредственно прилегает к эпителиальным стенкам кровеносных сосудов матки) и гемохориальными (ворсинки хориона разрушают слизистую оболочку матки, в ней образуются полости, наполненные кровью матери).

Страницы 1 | 2 |