Особенности организации млекопитающих

Детеныши у одних видов млекопитающих рождаются беспомощными, а у других - способны к активным действиям. Новорожденные сумчатые особенно мелки, недоразвиты и донашиваются в специальных сумках. Поэтому у сумчатых продолжительность беременности невелика: опоссум - 12 дней, гигантский кенгуру - 38-40 дней. Чем больше размеры животного, тем, обычно, продолжительнее период беременности. Зависит он и от экологии вида. Насекомоядные родят недоразвитых детенышей после 13-19 дней беременности; в то же время у летучих мышей рождаются более самостоятельные детеныши, беременность продолжается 54-73 дня; у животных, приносящих детенышей в норах с теплыми гнездами, беременность непродолжительна (домовая мышь - 18 дней, серая полевка - 16-23, ондатра - 25-26 дней); больше она у крупных норников - сурков (30-40 дней) и у белок, гнездящихся на деревьях (35-40 дней). У зверей, не имеющих хорошо устроенных убежищ, беременность продолжительнее: у нутрии около 130, леопарда 120, бурого медведя 200 дней. Наиболее продолжительная беременность животных, детеныши которых сразу же после рождения следуют за матерью: у копытных 150 (свиньи) - 290 (быки) дней; у двурогого носорога 530-550, у слонов более 600 дней; велика она у ластоногих (морж 200 дней) и китообразных (270-365 дней).

Иногда беременность удлиняется латентным, периодом, когда начавший развиваться зародыш на некоторое время приостанавливает развитие. Такая диапауза позволяет приурочить роды к благоприятному периоду. Она установлена для так называемых диэстральных видов, т. е. имеющих два периода половой активности. Так, у барсука первая течка происходит в июле-августе, а вторая - в октябре. Оплодотворенные в июле яйца находятся в покое до глубокой осени, а оплодотворенные в октябре развиваются без диапаузы; детеныши рождаются весной. У горностая оплодотворенные во время весенней течки самки приносят выводки через два месяца, а покрытые в августе-сентябре - только через 8-9 месяцев. У косули оплодотворенные в первую течку (июль-август) яйца развиваются замедленно до декабря, а оплодотворенные при осенней течке (ноябрь-декабрь) в развитии задержки не имеют. У куниц и соболя настоящая течка приходится на середину - конец лета, а вторая (ложная) течка в начале весны связана с имплантацией диапаузировавших яиц (роды весной).

Скорость постнатального (после рождения) развития млекопитающих на первых стадиях связана с составом молока, которым кормит детенышей мать. Молоко млекопитающих содержит все необходимые для развития детеныша вещества: белки, жиры, углеводы, витамины и соли. Скорость развития тем выше, чем больше в молоке белков и жиров.

Размножение млекопитающих ритмично, т. е. упорядочено во времени. Его возможности определяются длительностью половых циклов.

Последние начинаются после полового созревания животных, сроки которого широко варьируют. Наиболее плодовитые мелкие животные - полевки - созревают в возрасте 1,5-2 месяцев, мыши 2-3 месяцев, ондатра в 5 месяцев, зайцы - около года. Более крупные звери начинают размножаться позже: волки, куницы, лисы и соболи - на втором году жизни, тигры, медведи, многие тюлени и китообразные - на 3-4-м году, олени - на 2-4-м году жизни, носороги и слоны в 10-15 лет. Половая зрелость крупных обезьян наступает к 10- 12 годам.

Частота размножения и его периодичность связаны с величиной смертности и продолжительностью жизни. Высокая плодовитость - важное приспособление мелких млекопитающих, неустойчивых физиологически и имеющих многочисленных и хорошо вооруженных врагов; она компенсирует высокую гибель. Многие грызуны потенциально способны размножаться в течение круглого года даже в суровых условиях Арктики. Так, зимнее размножение существует у норвежского лемминга и многократно регистрировалось у обского лемминга. Оно отмечалось у мышей и полевок, песчанок и хомячков в лесной, степной и пустынной зонах. Крысы и домовые мыши в жилье человека также способны размножаться в течение всего года. Большая амплитуда колебаний плодовитости и смертности объясняет крайне изменчивую численность таких зверьков, заслуженно названных "млекопитающими-эфемерами". Остальные виды, как правило, размножаются в определенное время года. Продолжительность репродуктивного цикла зависит от длительности беременности. Роды всегда приурочиваются к благоприятному для выкармливания молодых времени, как правило, к весне. В период размножения овуляция и течка у самок повторяется циклически до оплодотворения. Такие половые астральные циклы обычно состоят из четырех фаз: предтечки (prooestrus), течки (oestrus), послетечкового времени (metaoestrus) и периода покоя (disoestrus). Эстальный цикл у мелких грызунов занимает около 6 дней, у собак 9-14, у копытных (коз, овец, коров) 17-24 дня.

Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери), для спаривающихся осенью копытных - ее сокращение, а для волков - короткий зимний день. Изменение светового" режима воздействует на нейрогипофиз, стимулирующий выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гонады. В низких широтах значение сигнального фактора могут принимать другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах - осадки, в тропических лесах - созревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.). Даже в тропических лесах с их устойчиво теплым и влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные периоды года.

Общая плодовитость млекопитающих, благодаря высокому уровню и разнообразным формам заботы о потомстве, невелика. У мелких грызунов, отличающихся высокой смертностью, выводок может достигать 12 молодых (обычно 5-6), а размножение продолжаться круглый год (до 6 пометов за год); зайцы и белки приносят 2-3 помета в год из 3-8 (до 12) молодых каждый; волки, лисы, кошки, соболи, куницы, горностаи размножаются раз в год и имеют выводки по 3-6 молодых (у песцов иногда даже до 18). Раз в году рожают полорогие и олени, тюлени и дельфины, принося одного-двух детенышей. Наконец, слоны, усатые киты, тигры и другие крупные кошки размножаются раз в два-три года, принося обычно одного-двух детенышей. Плодовитость меняется не только в зависимости от внешних условий (обеспеченности пищей, погоды), но и от плотности (численности) популяции: при ее возрастании увеличивается доля яловых (не размножающихся) самок и уменьшается величина выводков. Продолжительность жизни у слонов равна 70-80 годам, у крупных кошек и китов 30-40, у собачьих 10-15, у беличьих 8-10 , у мелких грызунов 1-3 года.

Хищники и грызуны образуют в период размножения пары или сложные семьи (парцеллы грызунов, прайды львов); такие группы из нескольких самцов и самок с молодыми лучше обеспечивают воспитание молодняка; часто они сохраняются и после периода размножения. У стадных копытных, ластоногих, китообразных в период спаривания образуются временные "гаремы" из нескольких самок с самцом-доминантом во главе. После спаривания самки с молодыми иногда образуют отдельные группировки. Раздельно держатся вне периода размножения самцы и самки летучих мышей.

Эндокринная система млекопитающих принципиально сходна с гормональными системами остальных позвоночных животных. Отличия заключаются не столько в составе или числе гормонов, сколько в усилении их активности и специализации. Особенно это касается гормонов, участвующих в осуществлении полового цикла, беременности и лактации (у самок - эстрогены, пролактины, у самцов - андрогены). Тесная взаимосвязь гормональной деятельности эндокринных желез друг с другом и с центральной нервной системой обеспечивает согласованное протекание всех жизненных процессов организма (в том числе интенсивности и характера метаболизма, их "подстройку" к меняющимся условиям внешней среды). Как и у птиц, развитие вторичных половых признаков у млекопитающих определяется не только половыми отличиями в характере генотипа, но и гормонами половых желез.

Нервная система и нервная деятельность. Головной мозг млекопитающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отличается принципиальными особенностями, заставляющими выделять его в особый "кортикальный" тип.

 

 

 

В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума (neopallium); его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. Он состоит из нервных клеток и безмякотных волокон (серое вещество мозга). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых (миэлинизированных) волокон, называемой мозолистым телом. Тела нейронов в коре полушарий расположены послойно, образуя своеобразные "экранные структуры". Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга. Лобные доли осуществляют управление общением животных, в том числе акустическим; у человека они связаны с речью, т. е. второй сигнальной системой.

Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд, увеличивающих ее поверхность. В простейших случаях имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю от височной; затем появляется роландова борозда, разделяющая лобную и затылочную доли, и др. У приматов и зубатых китов число борозд особенно велико. Неопаллиум млекопитающих в большей степени, чем комплекс коры среднего и переднего мозга птиц, обеспечивает высшую нервную деятельность, накапливая следы единичных возбуждений и их сочетаний, т. е. обогащая так называемую оперативную память. Это открывает возможность на ее основе выбирать при новой ситуации оптимальные решения. Чаше они представляют новые комбинации уже известных элементов. Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров - новой коры - не вело к ликвидации центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю.

Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие размеры, но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли расположены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий.

Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой эпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга (гипоталамус) расположены вегетативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой - гипофизом. Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, миграций). Секретирование им соответствующих гормонов происходит под воздействием веществ, выделяемых нейросекреторными клетками гипоталамуса и поступающим в гипофиз по кровеносным сосудам, связывающим его с гипоталамусом.

 

 

 

Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на "четверохолмие", в котором передние бугры образуют слабо выраженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга. Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Как и у других позвоночных, с мозжечком связано поддержание мышечного тонуса, позы, равновесия и соразмерности движений частей тела. Тесные связи мозжечка с корой полушарий свидетельствуют о существовании высшего контроля и здесь.

Продолговатый мозг дает начало большинству головных нервов (V - XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пищеварения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его "задние ножки". Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спинным мозгом.