Особенности организации млекопитающих

Вещества агглютинины, лизины, преципитины и антитоксины нейтрализуют или уничтожают вредные вещества, попавшие в кровь. Они обладают высокой степенью специфичности. Мелкие эритроциты млекопитающих" не имеют ядер, что увеличивает эффективность переноса ими кислорода, так как на собственное дыхание они тратят кислорода в 9-13 раз меньше эритроцитов птиц и в 17-19 раз меньше эритроцитов амфибий. Количество крови у млекопитающих близко к показателям птиц. Относительный размер сердца больше у более подвижных и у мелких животных. У крупных видов масса сердца составляет 0,2-0,7% от массы тела, у мелких - до 1-1,5; у летучих мышей - 1,3% (Стрельников, 1965, и др.).

Частота пульса в минуту у мыши равна 600, у собаки 140, у быка и слона 24. У водных зверей число сокращений сердца уменьшается после погружения (у тюленя со 180 в надводном положении до 60- 30 под водой), что позволяет экономнее использовать запасы кислорода в легких и воздухоносных полостях. Одновременно облегчается выравнивание давления крови, которое при быстром погружении китообразных (100-140 м в/мин) сильно меняется в короткие промежутки времени. У всех водных млекопитающих резко увеличено количество миоглобина в мышцах.

Органы выделения и водно-солевой обмен. У млекопитающих в качестве основного продукта азотистого обмена выводится мочевина; по этому признаку млекопитающие ближе к амфибиям. Водно-солевой обмен осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза, влияющими на диурез (мочеиспускание) и обратное поглощение (реабсорбцию) воды из первичной мочи (фильтрата) в почечных канальцах. В водно-солевом обмене у млекопитающих участвуют и кожа с ее потовыми железами, и кишечная трубка.

Почки млекопитающих, как остальных амниот, метанефрические, снабжены собственными выводящими каналами - мочеточниками, впадающими в мочевой пузырь. Проток последнего открывается у самцов в совокупительный орган, а у самки - в преддверие влагалища. У клоачных (яйцекладущих) млекопитающих мочеточники впадают в клоаку. Почки представляют бобовидные тела, лежащие по бокам позвоночника. На продольном разрезе почки можно видеть, что она состоит из двух слоев. В наружном (корковом) слое расположен фильтрующий аппарат - гломерулы, состоящие из клубочка кровеносного сосуда и окружающей его боуменовой капсулы, от которой начинается выводящий канал, подразделяемый на четыре отдела: проксимальный извитой, петлю Генле, дистальный извитой и собирательную трубочку. Все вместе взятое называется нефроном. Собирательные трубочки общие для группы нефронов: так образуются хорошо заметные на разрезе пирамиды или дольки почек. Отверстия собирательных трубочек открываются в почечные лоханки, от которых начинаются мочеточники.

Фильтрат в боуменовой капсуле представляет лишенную белков плазму крови, еще содержащую большое количество полезных для организма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода). Их извлечение идет двумя путями - диффузией через стенки разных отделов канальцев нефронов, подчиняющейся обычным физическим законам (разность концентрации в канальцах и в окружающей ткани почки) и путем активной реабсорбции с участием ферментов, связанных с мембранами клеток стенок канальцев. В проксимальном извитом отделе идет активная реабсорбция сахара, витаминов, аминокислот, хлоридов и частично ионов натрия. Извлечение воды и ионов натрия происходите петле Генле, сильно развитой у млекопитающих. Ее части, по которым идут противоположно направленные потоки первичной мочи, окружены тканями, в межклеточных жидкостях которых осмотическое давление максимальное у вершины петли (мозговой слой почки) и минимальное в корковом слое. В первом происходит изъятие воды, диффундирующей в интерстиций ткани почки, а оттуда в кровеносные сосуды, чем повышается концентрация мочи. Извлечение ионов натрия происходит в этом же отделе при участии ферментных систем (активная реабсорбция). Величина реабсорбции воды и других веществ очень велика. Так, человек за сутки фильтрует через почечные клубочки примерно 180 л (первичная моча), а выводит из организма за то же время всего 1-2 л (конечная моча). В водном балансе некоторую роль играет и прямая кишка, стенки которой всасывают воду из каловых масс (особенно характерно для полупустынных и пустынных животных).

Обеспеченные водой обитатели увлажненных биотопов имеют щедрый водный обмен. Обитатели полупустынных биотопов большую часть воды получают, поедая сочные части суккулентных растений. Их кожно-легочные потери воды минимальны. Так, при температуре 20°С они достигают у относительно влаголюбивого вида - гребенщиковой песчанки 170 см³, а у сухолюбивой большой песчанки - только 50 см³ на 1 кг массы за 1 ч. Настоящие пустынные млекопитающие способны поедать почти сухие корма и практически не пить в течение всей жизни, удовлетворяя свои потребности лишь за счет образующейся в организме метаболической воды. Верблюды в кормные и влажные сезоны запасают жир, расходуемый в малокормное и сухое время - при этом образуется некоторое количество воды; наконец, во время отдыха и сна они снижают температуру тела, что также сокращает расход воды (Шмидт-Нильсен, 1957).

Половые органы и размножение. Млекопитающие отличаются высокой степенью заботы о потомстве на всех этапах его развития. Им свойственно внутриутробное развитие, в течение которого зародыш растет за счет веществ тела матери, получаемых через особый орган - плаценту. Лишь однопроходные млекопитающие откладывают крупные, богатые желтком яйца.

У всех млекопитающих после рождения молодого животного вещественная связь с матерью не прекращается, так как детеныш питается молоком. Однако и после завершения молочного кормления связи между родителями и потомством, как правило, какое-то время сохраняются. Это обеспечивает возможность обучения молодняка - передачи накопленного родителями индивидуального опыта потомству. Такая связь поколений, позволяющая накапливать и суммировать популяционно-видовой опыт, получила название "сигнальной наследственности", или "сигнальной передачи информации". Она получает широкое развитие у птиц и особенно характерна для млекопитающих. Качественно иной уровень это явление приобретает у обладающего разумом и второй сигнальной системой человека, основой деятельности которого служат производственно-общественные отношения.

Половые органы млекопитающих более сложны, чем у других амниот. Семенники парные, расположены в задней части брюшной полости (клоачные, некоторые насекомоядные, неполнозубые, хоботные, китообразные, сирены, носороги) или переместились в мошонку - кожистый вырост, сообщающийся с полостью тела паховым каналом (сумчатые, хищники, копытные, приматы). К семеннику прилегает вытянутое по его оси тело - придаток семенника (epididymis) - скопление выводящих протоков семенника (остаток переднего отдела мезонефрической почки). От придатка отходит вольфов канал - семяпровод, впадающий у корня полового члена в его мочеполовой канал. Перед впадением в этот канал семяпроводы образуют дольчатые расширения - семенные пузырьки (vesicula seminalis), секрет которых участвует в образовании спермы. У грызунов их секрет выделяется вслед за выбрасыванием семени в половые пути самки и, застывая, закупоривает их после совокупления.

У основания полового члена лежит предстательная железа (prostata), секрет которой образует жидкую среду спермы. Половой член (penis) имеет пещеристые тела, окружающие мочеполовой канал; наполнение их полостей кровью обеспечивает упругость совокупительного органа. У некоторых млекопитающих (хищных, ластоногих, грызунов и др.) его прочность увеличивается специальной костью (os penis). С половым членом связаны также куперовы и препуциальные железы. Первые участвуют в образовании жидкой части спермы (эйякулята), а вторые выделяют пахучий секрет, способствующий встрече особей -противоположного пола и созданию состояния полового возбуждения партнеров.

Парные яичники самок всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стенке брюшной полости брыжейками. Размер яичников заметно меньше, чем у остальных позвоночных. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются в полость тела около яичников воронками, выстланными мерцательным эпителием. Верхний тонкий и извитой отдел яйцевода называют фаллопиевой трубой, а нижний - расширенный, с мускульными стенками - маткой. У клоачных матки открываются в мочеполовой синус клоаки; у остальных млекопитающих клоака исчезает. У сумчатых нижние части яйцеводов преобразуются в парные влагалища, иногда срастающиеся концами и открывающиеся в преддверие влагалища (мочеполовой синус). У плацентарных млекопитающих нижние участки яйцеводов сливаются в непарное влагалище (vagina). Если каждая матка открывается во влагалище самостоятельным отверстием, ее называют двойной (многие грызуны, слоны и др.); при двураздельной матке правая и левая матка срастаются концами и открываются во влагалище общим отверстием (грызуны, некоторые хищники, свиньи), а при двурогой - срастаются примерно наполовину своей длины (насекомоядные, хищные, копытные, китообразные). У части рукокрылых и приматов правая и левая матки сливаются в единую простую матку, в которую открываются правая и левая фаллопиевы трубы.

Влагалище переходит в короткий расширенный мочеполовой синус (преддверие влагалища), в который открывается и проток мочевого пузыря. В стенке преддверия влагалища расположен имеющий пещеристые тела небольшой вырост - клитор, гомологичный совокупительному органу самцов. Преддверие влагалища открывается наружу щелевидным мочеполовым отверстием, окруженным складками кожи - половыми губами. Расположенные здесь кожные железы выделяют пахучий секрет.

Яйцевые клетки - оогонии - образуются в яичниках из зачаткового эпителия; они растут и превращаются в ооциты; каждый ооцит окружается фолликулярными клетками, образуя первичный фолликул. Ко времени размножения ооцит начинает расти, накапливая желток, а его оболочка разрастается и между ней и яйцеклеткой - ооцитом образуется заполненное жидкостью пространство. Фолликул превращается в граафов пузырек, выдающийся на поверхности яичника. Затем оболочка пузырька лопается, и яйцеклетка выпадает в Полость тела (происходит овуляция), откуда переходит в фаллопиеву трубу, где и оплодотворяется. Образовавшийся на поверхности яичника рубец заполняется кровяным сгустком, вскоре прорастающим лютеиновыми клетками, содержащими желтый пигмент и наделенными гормональными функциями. Так в яичнике образуется желтое тело, выделяющее гормон прогестерон. При оплодотворении яйцеклетки и наступлении беременности желтое тело развивается, а прогестерон стимулирует имплантацию зародыша в стенку матки, одновременно задерживая образование новых графовых пузырьков и овуляцию до окончания беременности.

Оболочки развивающегося зародыша сумчатых млекопитающих лишь прилегают к стенке матки, вызывая частичный гистолиз ее поверхностных слоев. У части видов образуется зачаток зародышевой части плаценты путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, но без образования ворсинок, проникающих в толщу стенок матки. Питание зародыша обеспечивается за счет желтка яйца и секреторных выделений клеток стенки матки. У плацентарных млекопитающих возникает настоящая плацента: срастающиеся участки серозы и наружной стенки аллантоиса образуют хорион (зародышевую часть плаценты), выросты (ворсинки) которого внедряются в стенку матки, в этом месте разрыхляющуюся и образующую материнскую часть плаценты. При этом усиливается гистолиз тканей матки, и кровеносные сосуды зародыша приходят в более тесное соприкосновение с сосудами материнского организма. Это улучшает питание зародыша за счет веществ, крови матери (гемотрофное питание). Образование плаценты называется имплантацией зародыша. Плацента может иметь разное строение: ее называют диффузной, когда ворсинки размещены равномерно по всему хориону, или дольчатой, когда они собраны в отдельные группы, или дискоидальной, когда ворсинки сосредоточены в одном месте, образуя диск, и т. д. Степень связанности зародышевой и материнской плацент неодинакова и по этому признаку различают отпадающую и неотпадающую плаценты. В первой случае связь настолько глубока, что при родах часть стенки матки отрывается и выводится наружу в составе последа.