Особенности организации млекопитающих

Добывание, сбор и механическая обработка пищи у млекопитающих осуществляются с помощью ротового аппарата - губ, языка, челюстей и зубов. Участие в захвате пищи могут принимать конечности, а у хоботных - хобот. Форма черепа и соотношение его основных частей - челюстей, носовой области, глазниц и мозговой полости - определяются развитием органов чувств,- мозга и челюстного аппарата и тесно связаны со способами добывания и составом пищи. Нередки тонкие приспособительные особенности строения этих частей тела. Например, различия в строении губ у двух видов носорогов - у питающегося преимущественно травянистой растительностью белого носорога расширенная морда с широкими губами, а у поедающего главным образом детки деревьев и кустарников черного носорога морда приостренная, а на верхней губе развивается пальцевидный хватательный придаток. Узкая морда, длинный, вооруженный кисточкой на конце язык у питающейся нектаром летучей мыши или вытянутая морда и длинный клейкий язык муравьедов, ящеров, трубкозубов - примеры подобных адаптации.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с пресмыкающимися и птицами длиной а дифференцировкой его отделов и разнообразием пищеварительных желез. Именно это обеспечивает высокоэффективное использование различной пищи. Ему способствует и максимальное среди позвоночных животных развитие так называемого симбиотического пищеварения: использование обитающих в кишечной трубке бактерий, грибов и простейших для переваривания растительных кормов, богатых клетчаткой, которая не может быть расщеплена и гидролизована своими ферментами. Эти симбионты служат и добавочной пищей хозяину.

Ротовая полость начинается преддверием рта - полостью между имеющимися только у млекопитающих мясистыми губами, щеками и челюстями. У хомяков, бурундуков и обезьян это преддверие образует защечные мешки, куда собирается пища, переносимая в убежище. Губы обычно снабжены осязательными клетками. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

Челюсти современных млекопитающих снабжены зубами различной формы и назначения. Они разделяются на резцы (incisivi), клыки (canini), предкоренные (praemolares) и коренные (molares). Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные - только одну. У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Гетеродонтность млекопитающих - важное приспособление, совершенствующее питание и пищеварение.

Разные отряды отличаются составом и строением зубов. Исходным, видимо, был сплошной ряд из сравнительно слабо дифференцированных зубов. В известной мере он сохранился у насекомоядных, летучих мышей и частично приматов и хищников. Однако в каждой группе он претерпел адаптивные изменения. У мелких насекомоядных (землероек), отличающихся вытянутой узкой мордой, зубные ряды с их вытянутыми вперед резцами образовали своеобразный "пинцет", которым удобно захватывать и удерживать мелкую добычу (насекомых, червей и др.), а бугорчатыми с острыми вершинами коренными зубами дробить их хитиновый покров. Зубной ряд хищников испытал большую дифференцировку, приобретая острые резцы, большие клыки и коренные с режущими краями. Клыки как средство захвата и умерщвления добычи достигали наибольшего развития у вымершего саблезубого тигра.

У питающихся преимущественно мягкими плодами обезьян зубной ряд дифференцирован слабее: клыки не велики, а коренные имеют бугорчатые или плоские жевательные поверхности. У копытных и грызунов резцы приобрели острые режущие края. У грызунов число резцов сокращается (по два в верхней и нижней челюсти), клыки исчезают, а коренные приобретают бугорчатую или плоскую жевательную поверхность с перегородками (валиками) из эмали; такая поверхность способна измельчать самые грубые части растений. У грызунов резцы, а у части видов и коренные способны расти в течение всей жизни. У слонов сохраняется лишь пара резцов в верхней челюсти (бивни) и по одному большому настоящему коренному в верхней и нижней челюстях; общее число зубов равно всего 6. У других млекопитающих их больше: у сумчатого опоссума - 50, у волка - 42, кошек - 30, мышей - 16 и т. д. Эти отличия выражают "зубными формулами", в которых показано число зубов в половине верхней и нижней челюстей. Типы зубов обозначаются начальными буквами их латинского названия.

У усатых китов зубы закладываются у эмбрионов, но позднее исчезают. Одновременно по бокам ротовой полости, вдоль наружных краев верхних челюстей, образуются эпидермальные валики, впоследствии разрастающиеся, ороговевающие и расчленяющиеся на ряд треугольных пластин, основания которых погружены в ткани десны, а внутренние края "размочалены"; число их у разных видов колеблется от 160 до 500. Эти пластины, называемые "китовым усом", несут "бахрому" из переплетающихся роговых волокон и служат для отцеживания планктонных животных. Оно производится путем смыкания челюстей и подъема языка, вытесняющего воду из ротовой полости.

Роговые валики на небе грызунов и копытных участвуют в перетирании растительной пищи. Лежащий на дне ротовой полости мясистый язык участвует в пережевывании и проглатывании пищи, а у копытных и в сборе пищи. У кошек язык снабжен роговыми сосочками и напоминает рашпиль, позволяя сдирать мясо с костей жертвы. Длинный, червеобразный и клейкий язык муравьедов служит орудием добывания муравьев и термитов из их гнезд. Слизистые выделения трех пар крупных и нескольких мелких слюнных желез, открывающихся в ротовую полость, образуют слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие крахмал уже во время пережевывания пищи. В слюне растительноядных животных их больше, чем у плотоядных. В слизистой ротовой полости и языка расположены вкусовые сосочки.

Обработанная и обильно смоченная слюной пища из ротовой полости через глотку и пищевод попадает в желудок. Пищевод большинства млекопитающих представляет тонкостенную трубку, снабженную гладкой мускулатурой. Лишь у жвачных копытных он имеет поперечнополосатые мышцы; с их помощью пища ("жвачка") из желудка вновь произвольно отрыгивается в ротовую полость для добавочного пережевывания.

Желудок обособлен от пищевода и кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга: первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

 

 

 

У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20-30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает, ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно неперевариваемый.

Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем к пищеводу отделе встречаются ветвистые "кардиальные" железы; в его среднем отделе преобладают важнейшие для пищеварения слабо ветвистые "фундальные" железы, а в прилегающем к кишечнику пилорическом - "пилорические железы". Желудочный сок, выделяемый железами, содержит соляную кислоту (до 0,4-0,5%) и ферменты - пепсин (разлагает белки), липазу (разлагает жиры) и некоторые другие.

Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отдела отходит большая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезающая у немногих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки кишечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасывание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника поступает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно перевариваемые частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс. Для животных, питающихся растительными кормами, возникает проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только в животных белках.

Беличьи (белки, суслики и др.) решают эту проблему, энергично поедая мелких животных. Хомякообразные (хомяки, полевки), желудок которых лишен пищеварительных желез и выстлан кутикулой, как бы в защиту от повреждений его стенок "грубыми" кормами, в действительности используют его в качестве "бродильного чана", где размножаются разлагающие клетчатку простейшие; попадая с пищевым комком в кишечник, они перевариваются и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах аналогичные процессы осуществляются в сложных желудках копытных, которых можно назвать даже "протистоедами", так как они используют инфузорий и других простейших, размножающихся в рубце, сетке и книжке. Зайцеобразные в качестве бродильных чанов имеют только слепую и толстую кишки; но живущие там симбионты не могут быть переварены из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В этой связи у них возникло удивительное явление "копрофагии" (поедание каловых масс), так как только таким путем могут быть переварены животные - симбионты кишечника. При этом поедаются, как правило, экскременты, наиболее богатые животными белками, откладываемые на местах дневки.