Особенности организации млекопитающих

Крышу черепа образуют парные покровные кости: носовые, слезные, лобные, теменные и непарная межтеменная. Значительную часть боковой стенки мозговой коробки образуют парные покровные чешуйчатые кости от каждой из которых отходит мощный скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью, прирастающей в свою очередь к верхнечелюстной кости. Образовавшаяся таким образом скуловая дуга ограничивает глазницу снизу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: небные и крыловидные - и непарный маленький сошник. Межчелюстные кости у многих видов сливаются с верхнечелюстными. Область среднего уха прикрыта специфической для млекопитающих барабанной костью (tympanicum), видимо, образовавшейся из угловой кости нижней челюсти предков.

Для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря костному небу и продолжающему его мягкому небу - соединительнотканной перепонке - отверстия хоан сдвигаются к гортани, что дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пережевываемой пищей. В отличие от птиц швы между костями млекопитающих сохраняются всю жизнь. Зубы гетеродонтны и сидят в альвеолах.

Плечевой пояс упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Хорошо развита большая лопатка, на наружной стороне имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц). Коракоид уменьшен и прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (остается как самостоятельная кость только у однопроходных). Ключица есть лишь у тех млекопитающих, у которых передние конечности сохранили возможность движений в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др.), а у остальных она исчезает (собачьи, копытные и др.), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных костей. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются друг с другом по средней линии (т. е. образуют симфиз). Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца - слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков.

Скелет парных конечностей сохраняет типичные для наземных позвоночных черты исходной пятипалой конечности. В отличие от пресмыкающихся и подобно земноводным у млекопитающих в передней конечности подвижный сустав расположен между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья, а в задней - между голенью и проксимальным рядом костей стопы (голеностопный). Исходный тип строения конечностей в разных отрядах млекопитающих при приспособлении к различному типу движения претерпел существенные изменения: меняется относительная длина отделов конечностей, изменяется конфигурация и толщина костей, уменьшается число пальцев и т. п. У летучих мышей необычайно удлиненные фаланги второго-пятого пальцев поддерживают натянутую между ними перепонку, образующую крыло. Передние лапы крота представляют настоящий землеройный инструмент; кисть и стопа обезьян приспособлена для хватания, а задние конечности кенгуру и тушканчиков - к прыжкам; однопалые ноги лошади - к быстрому бегу по плотному грунту, а ласт китообразных и сирен с укорочением отделов и увеличением числа фаланг напоминает плавник кистеперой рыбы. Удлинение конечностей, обеспечивающее ускорение движений животного, обычно достигается удлинением костей стопы и кисти. Переход от стопохождения к пальцехождению, а у копытных - и к фалангохождению, ускоряет передвижение.

У млекопитающих продолжается совершенствование гистологической структуры кости. Трубчатые кости конечностей, несущие наибольшую нагрузку в своей основной части (диафизе), обладают отчетливо выраженным плотным слоистым (зонарным) строением. Их стенки построены из остеонов - вложенных одна в другую трубочек, состоящих из костных пластинок, скрепленных плотными пучками коллагеновых фибрилл. Между ними располагаются костные клетки, а во внутренней полости такого остеона, в гаверсовом канале, проходят нерв и кровеносный сосуд, снабжающий клетки кости пищей и кислородом. Промежутки между остеонами заполнены вставочными костными пластинками. Кость такой структуры отличается относительно невысоким весом и большой прочностью. С поверхности она одета надкостницей (периостом) - плотной волокнистой соединительнотканной оболочкой, в которой проходят сосуды и нервы, проникающие затем в гаверсовы каналы. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом - органом кроветворения. Верхние и нижние концы трубчатой кости - эпифизы - построены из губчатой кости, состоящей из сложной системы балочек и пластинок, располагающихся по линиям наибольшего сжатия и растяжения. Прочность кости зависит от степени ее минерализации - доли кальциевых солей, пропитывающих костную ткань. Она наиболее высока в костях, выдерживающих максимальную механическую нагрузку. Степень минерализации отличает разных животных: у китообразных из-за относительной невесомости тела в воде скелет содержит значительно меньше минеральных солей, чем скелет наземных млекопитающих.

Мускулатура млекопитающих высокодифференцированна и существенно отличается в разных отрядах и семействах в зависимости от способов передвижения. Высокого развития и дифференцировки достигает жевательная мускулатура, связанная с захватом и механической обработкой пищи. Сложная подкожная мускулатура участвует не только в терморегуляции (изменение положения волосяного покрова, свертывание тела в клубок), но и в общении животных: она управляет движением осязательных волос (вибрисс) и обеспечивает мимику, играющую важную роль в передаче информации, особенно у хищников и приматов. Куполообразная диафрагма - мускульная стенка - разделяет грудную и брюшную полости; ее возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию легких. Во многих мышцах млекопитающих содержится миоглобин, обеспечивающий резерв кислорода. Его количество максимально в сердечной и напряженно работающих скелетных мышцах. Наибольшее содержание миоглобина у водных млекопитающих, что позволяет им долго оставаться под водой. У наземных млекопитающих (копытных, хищных, грызунов) количество миоглобина составляет не более 15-25% всего гемоглобина (кровь + ткани тела), тогда как у китообразных на долю миоглобина (гемоглобина мышц) приходится примерно половина всего гемоглобина. У кашалота в мышцах миоглобина в 8-9 раз больше, чем у наземных млекопитающих.

Движения млекопитающих разнообразны. Скорость передвижения зависит от длины конечностей и частоты (ритма) их перестановки. Перемещение конечностей под тело, когда локтевое сочленение обращено назад, а коленное вперед, увеличило величину шага и эффективность работы мышц, так как резко уменьшило затраты усилий на поддержание тела над грунтом. Переход от стопохождения к опоре на концы пальцев не только удлиняло конечности, но и увеличивало силу толчка. Для ускорения движения важно сохранение гибкости позвоночника.

Из многих способов передвижения распространены: галоп, при котором задние ноги заносятся при прыжке вперед передних (копытные, зайцеобразные, многие грызуны и др.); шаг и рысь - убыстренная перестановка конечностей по диагонали или попарно левой и правой стороны (иноходь). Двуногое хождение встречается среди приматов; у тушканчиков и кенгуру оно принимает характер рикошетирующего галопа на одних задних ногах. Древесные формы лазают и прыгают. При плавании у водных млекопитающих (выхухоль, выдра, ондатра и др.) интенсивно работают задние конечности и отчасти хвост. У китообразных при плавании интенсивно изгибается тело, а толчок производит хвостовой плавник; грудные плавники выполняют роль стабилизаторов. Сходно плавание и ластоногих, но толчок осуществляют задние ласты. Ушастые тюлени на суше передвигаются относительно легко, опираясь на передние и задние ласты, а настоящие тюлени - с большим трудом. Наконец, летучие мыши летают машущим полетом.

Скорости передвижения очень различны. Землеройки, полевки развивают скорость до 4-7 км/ч, слон и кролик - до 40, плывущий котик - до 27 км/ч и т. д. Некоторые антилопы способны двигаться со скоростью до 80 км/ч; такую же скорость, но на коротком отрезке способен развить и лев. Самым быстрым млекопитающим считают гепарда, в броске на добычу развивающего скорость до 105-115 км/ч. Летучие мыши в полете перемещаются со скоростью 25-30 км/ч, а лучшие летуны - бульдоговые мыши - до 60 км/ч.

Органы пищеварения и питание. Питание млекопитающих отличается большим разнообразием - ни один из классов позвоночных животных не использует с такой полнотой растительные корма. Вегетативные части древесных, кустарниковых и травянистых растений служат основой питания копытных, хоботных, зайцеобразных и грызунов (полевки, сурки, суслики, бобры); грызуны (особенно тушканчики, цокоры, слепыши и др.) широко используют подземные части растений. Водными растениями питаются сирены. За счет семян и плодов живут мыши, белки, бурундуки, сони; семена и плоды в больших количествах поедают медведи, олени, кабаны, куницы. Численность соболей определяется не только обеспеченностью животными кормами (мелкими грызунами), но и урожаем кедровых орешков и других семян и плодов. Плодами питаются крыланы (Megachiroptera). Отдельные специализированные группы летучих мышей и немногие сумчатые используют нектар цветов, а южноамериканские летучие мыши-вампиры сосут кровь крупных млекопитающих. Беспозвоночными питаются большинство насекомоядных, летучие мыши (кроме крыланов); их же используют мыши и тушканчики, суслики и белки, мелкие и даже крупные хищники (медведи). Морской планктон - основная пища самых крупных современных млекопитающих - усатых китов. Среди хищных млекопитающих только немногие живут исключительно за счет крупной живой добычи (преимущественно кошки), тогда как большинство разнообразят свою диету растительными кормами. Хищники нередко нападают на добычу крупнее их по величине и успешно добывают ее, используя индивидуальные преимущества - силу, ловкость, внезапность нападения (куньи, леопарды и др.), либо охотясь группами (волки, львы).

Эволюционно сложившаяся пищевая специализация сказалась не только на строении и функциях организма разных млекопитающих, но определила особенности их поведения, способ использования территории, образование и характер группировок (стада копытных, колонии сурков и сусликов) и общую подвижность. Как и у птиц, потребность в пище млекопитающих связана с их теплокровностью. Но так как температура тела млекопитающих ниже температуры птиц, они потребляют относительно меньшие количества пищи. Наиболее мелкие зверьки (например, землеройка крошка массой 1,5-2,5 г) съедают за сутки пищи весом в 2-4 раза больше массы тела, перемежая периоды кормления с коротким сном; без корма они не могут прожить более 5-8 ч. Более крупные животные потребляют относительно меньше пищи, кормясь в определенное время суток и имея более или менее продолжительный ночной или дневной отдых. Ритмы суточной активности млекопитающих в значительной степени определяются пищевой специализацией.