Особенности организации млекопитающих

Концевые фаланги пальцев большинства млекопитающих защищены роговыми когтями - производными эпидермиса. У древесных форм они остры и сильно изогнуты, у роющих - удлинены и уплощены. У всех кошачьих (кроме гепарда) когти втяжные: коготь вместе с концевой фалангой особыми сухожилиями притягивается к дорзальной поверхности предпоследней фаланги и поэтому не тупится при ходьбе. У многих "приматов когти преобразовались в ногти, прикрывающие концы пальцев только сверху; снизу развита мягкая подушечка, что повышает осязательные способности пальцев. Усложнение когтей привело к образованию копыт - толстых роговых образований, почти целиком охватывающих концевую фалангу. Особенно хорошо копыта развиты у быстро бегающих видов (лошади, антилопы, козлы и др.).

За счет мощного разрастания ороговевающего эпителия образуются массивные рога у носорогов и рога полорогих - полые роговые чехлы, одевающие костные стержни, срастающиеся с лобными костями. Рога оленей - костные образования, производные кориума; они ежегодно сбрасываются. У многих млекопитающих на хвосте и на конечностях развиваются роговые чешуи, сходные с чешуями пресмыкающихся (сумчатые, насекомоядные, грызуны). У ящеров крупные, черепицеобразно налегающие друг на друга, ромбические роговые чешуи покрывают всё тело. У броненосцев (неполнозубые) панцирь образован костными щитками (производные кориума), сверху покрытых роговыми пластинками - производными эпидермиса.

Кожные железы образуются из эпидермальных зачатков, погрузившихся в толщу кориума. Различают несколько типов желёз. Сальные железы имеют гроздевидное строение, а их протоки открываются в волосяные сумки. Стенки желез образованы многослойным эпителием. Его клетки испытывают жировое перерождение, образуя жирный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, способствуя сохранению эластичности, и препятствует проникновению микробов и грибков.

Потовые железы имеют вид трубок со стенками из однослойного эпителия; конец трубки часто свертывается в клубок. Протоки потовых желез открываются на поверхности кожи или в верхней части волосяной сумки. Эпителиальные клетки этих желез секретируют пот. Пот на 97-99% состоит из воды, в которой растворены мочевина и креатин, летучие жирные кислоты и соли (они есть и в моче). Таким образом, с потом выделяются продукты распада, но основная функция потовых желез терморегуляционная: выделяющийся при перегреве пот испаряется, охлаждая тело. Потоотделение регулируется тепловыми центрами головного и спинного мозга. Потовые железы обильны у приматов и копытных, относительно слабо развиты у собачьих, кошек, зайцеобразных и грызунов, отсутствуют у китообразных, ленивцев, ящеров. У видов со слабым развитием потовых желез терморегуляция осуществляется иначе. Так, у собак при перегреве теплоотдача усиливается путем учащения поверхностного дыхания ("полипное") и испарения слюны с высунутого языка и слизистой ротовой полости.

Пахучие железы млекопитающих представляют собой видоизмененные потовые или, реже, сальные железы, а иногда объединение тех и других. Выделяют пахучий секрет. Такими железами "являются анальные железы многих хищников, особенно куньих, мускусные железы кабарги, бобров, выхухоли и ондатры, предглазничные железы многих парнокопытных (олени, антилопы, овцы), копытные железы козлов и т. д. Пахучий секрет этих желез служит прежде всего для мечения территории и для видового опознавания. Реже сильный вонючий секрет анальных желез используется для самозащиты (американские скунсы, или вонючки, - Mephitis, отчасти некоторые хорьки и др.). Совокупность запахов секретов пахучих, сальных и потовых желез позволяет животным отличать особей своего и других видов, облегчает встречу самцов и самок. Индивидуально специфический состав микрофлоры, обитающей на поверхности кожи и разлагающей жирные кислоты секрета желез, определяет запах индивида. Это позволяет членам группы (семьи) различать "своего" и "чужого". Широкое использование запаховых меток коррелирует со свойственной большинству млекопитающих высокой чувствительностью органа обоняния.

Млечные железы - видоизмененные потовые железы - развиваются у самок всех млекопитающих. У однопроходных млечные железы сохраняют трубчатое строение и расположены группами - железистыми полями - у утконосов на брюхе, у ехидн - в выводковой сумке. Сосков нет и протоки желез открываются в волосяные сумки; детеныши слизывают выступившие капельки молока с волос. У остальных млекопитающих млечные железы имеют более сложное, гроздевидное строение; протоки молочных желез открываются на сосках. У части видов соски двумя рядами расположены от передних конечностей до паха (насекомоядные, хищники, грызуны), у других, сохраняется только грудная пара сосков (приматы, сирены, слоны, летучие мыши) или только соски в паху. У большинства копытных млечные железы правой и левой сторон сливаются в расположенное в паху вымя, имеющее два или четыре соска. Число сосков варьирует у разных видов млекопитающих от 2 до 12 пар и примерно соответствует числу рождаемых детенышей.

Таким образом, кожный покров, млекопитающих выполняет многие функции. Секреты кожных желез, тонкой пленкой покрывающие кожу, поддерживают ее эластичность, предохраняют от намокания и проникновения инфекции; пахучесть секретов играет важную роль во внутривидовых отношениях. Роговой слой эпидермиса защищает кожу от механических повреждений, уменьшает потери воды. Волосяной покров и жировая подкожная клетчатка уменьшают теплоотдачу, способствуя поддержанию постоянной температуры тела. Помимо этого, запасы жира в подкожной клетчатке служат энергетическим резервом. Деятельность потовых желез определяет участие кожи в водно-солевом обмене и в терморегуляции. Пигменты волос и кожи обеспечивают видоспецифическую окраску животных.

У водных млекопитающих кожа и волосяной покров повышают гидродинамические качества их тела. У лишенных волосяного покрова китообразных очень толстая кожа с гладким и упругим эпидермальным слоем и мощным кориумом, сосочки которого особенно глубоко вдаются в эпидермис. Промежутки между сложно переплетающимися эластиновыми и коллагеновыми волокнами кориума заполнены жиром. Такая конструкция кожи обеспечивает ее высокую упругость: прогибаясь под давлением, кожа гасит турбулентные завихрения, нарушающие плавное (ламинарное) обтекание водой тела животного. Этому же способствуют рефлекторные волны сокращений подкожной мускулатуры, пробегающие по телу дельфина при ускорении движения. У одетых густым мехом водных млекопитающих (выхухоль, бобры, выдры, норки и др ) мощная подпушь из извитых волос. Возвышающиеся над подпушью остевые и направляющие волосы имеют "копьевидную" форму; в воде их верхняя часть отклоняется в противоположную движению сторону и ложится на пружинящий- слой пуховых волос. Поэтому волосяной покров этих животных образует пружинящую (демпфирующую) систему, аналогичную упругой коже китообразных.

Скелетно-мышечная система. Скелет млекопитающих отличается разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию используемых ими способов движения. Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Его характерная особенность - платицельная (с плоскими поверхностями) форма позвонков, между которыми расположены хрящевые межпозвоночные диски. Хорошо выражены верхние дуги. В шейном отделе имеется семь, позвонков, от длины которых зависит и длина шеи; только у ламантина и ленивца - Choloepus hoffmani их 6, а у ленивца- Bradypus 8-10. 

Шейные позвонки очень длинны у жирафа и очень коротки у китообразных, не имеющих шейного перехвата. К позвонкам грудного отдела причленяются ребра, образующие грудную клетку. Замыкающая ее грудина плоская и только у летучих мышей и роющих видов с мощными передними конечностями (например, кротов) имеет небольшой гребень (киль), служащий местом прикрепления грудных мышц. В грудном отделе 9-24 (чаще 12-15) позвонков, последние 2-5 грудных позвонков несут "ложные ребра", не доходящие до грудины. В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел образован 4-10 сросшимися позвонками, из которых только два первых истинно крестцовые, а остальные - хвостовые. Число свободных хвостовых позвонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 у длиннохвостого ящера.

Различна степень подвижности отдельных позвонков. У мелких бегающих и лазающих зверьков она велика по всей длине позвоночника, поэтому их тело может изгибаться в разных направлениях и даже свертываться в клубок. Менее подвижны позвонки грудного и поясничного отделов у крупных, быстро двигающихся животных. У млекопитающих, передвигающихся на задних ногах, (кенгуру, тушканчики, прыгунчики), наиболее крупные позвонки находятся в основании хвоста и крестца, а далее вперед их величина последовательно убывает. У копытных, наоборот, позвонки и особенно их остистые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним прикрепляется мощная мускулатура шеи и отчасти передних конечностей.

Череп млекопитающих синапсидного типа. Он обладает скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстная - скуловая - чешуйчатая. От рептилий череп млекопитающих отличается заметно большим объемом мозговой коробки, уменьшением числа костей (за счет их редукции и срастания) и причленением к позвоночнику двумя мыщелками. Нижняя челюсть образована лишь одной парной костью - зубной, непосредственно причленяющейся к скуловому отростку чешуйчатой кости. Суставная кость нижней челюсти рептилий, уменьшаясь в величине, превращается в одну из косточек среднего уха млекопитающих - молоточек (malleus). Другая часть аппарата среднего уха млекопитающих образована квадратной костью, превращающейся в наковальню (incus); третья слуховая косточка - стремечко (stapes) образовалась из верхнего отдела гиоидной дуги - гиомандибуляре уже у земноводных и сохраняется у всех наземных позвоночных.
 

В черепной коробке четыре затылочные кости сливаются в общую затылочную кость (occipitale), окружающую большое затылочное отверстие и образующую два затылочных мыщелка для сочленения с позвоночным столбом. Ушные кости срастаются в парную (правую и левую) каменистую кость (petrosum). Дно черепа образуют непарные основная клиновидная (basisphenoideum) и переднеклиновидная (praesphenoideum), а впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость (ethmoideum). Межглазничную перегородку и передненижнюю часть мозговой коробки образуют парные основные кости: глазоклиновидные (orbitosphenoideum) и крылоклиновидные (alisphenoideum).