У подавляющего большинства лучеперых рыб, особенно у костистых, конечным продуктом распада азотистых (в том числе и белковых) соединений, выводимым из организма, служит аммиак (как и у большинства беспозвоночных). Это парадоксальное явление находит свое объяснение в том, что жаберные лепестки этих рыб способны интенсивно выделять в окружающую среду аммиак и ионы солей, обеспечивая таким образом значительную часть процессов выведения продуктов распада из организма. Это объясняет, почему у многих видов почки (особенно их верхние части) потеряли исходную функцию, превратившись в лимфоидный орган, участвующий в кроветворении. Часть азота выводится в виде мочевины, триметиламиноксида, креатина и близких соединений; она возрастает у морских видов по сравнению с пресноводными. Двоякодышащие рыбы, впадающие в оцепенение при высыхании водоемов (протоптерус), в активном состоянии выделяют аммиак, а в оцепенении - мочевину, накапливающуюся в организме. Она выводится после пробуждения рыбы (напомним: аммиак много токсичнее мочевины.)
Выделение продуктов распада у рыб тесно связано с водно-солевым обменом, обеспечивающим осмотическое и кислотно-щелочное равновесие в тканях. У морских и пресноводных рыб эти процессы протекают различно. Пресноводные рыбы живут в гипотонической среде (осмотическое давление в их тканях значительно выше осмотического давления пресной воды. Поэтому вода постоянно проникает в организм через кожу, жабры и с пищей. По некоторым данным за 3-5 ч поступающей извне водой замеряется вся вода организма; ему постоянно грозит излишнее «обводнение». Высоко развитый фильтрационный аппарат почек позволяет выводить избытки воды; за сутки пресноводные рыбы выделяют от 50 до 300 мл мочи и более на 1 кг массы тела. Потери солей при выведении больших количеств мочи компенсируются активной реабсорбцией солей в почечных канальцах и поглощением солей жабрами из внешней среды; часть солей поступает с пищей. Такой пресноводный тип водно-солевого обмена возник у предков рыб в пресных водоемах и сохранился у современных пресноводных костных рыб.
Кони (Cephalopholis fulva)
При переходе в море костные рыбы оказались в резко гипертонической среде, грозившей им «иссушением» вследствие потерь воды через кожу и жабры, с мочой и фекалиями; некоторое повышение осмотического давления в крови и тканях по сравнению с пресноводными формами предотвратить эти потери не могли. Возник новый механизм регуляции водно-солевого обмена: уменьшилось число клубочков в почках, а у части видов они исчезли полностью (агломерулярные почки); эти рыбы выделяют лишь 0,5-20 мл воды на 1 кг массы в сутки. Взамен усиливается роль почечных канальцев, железистые клетки стенок которых увеличили выделение мочевины и других продуктов азотистого обмена. Выделение солей жабрами обеспечено особыми клетками жаберных лепестков. На этой базе водный баланс морских костных рыб был восстановлен тем, что рыбы стали пить морскую воду (от 40 до 200 мл на 1 кг массы в сутки), а избытки солей, поступавшие при этом в организм, выделяли через жабры и с каловыми массами.
У проходных рыб при переходе из моря в реки и наоборот происходит перестройка водно-солевого обмена. Так, например, у речного угря - A. anguilla.
Описанные адаптации водно-солевого обмена позволили костистым рыбам широко освоить пресные и соленые водоемы. Напомним, что хрящевые рыбы, удерживая в организме мочевину, эффективно адаптировались к жизни в морях, но практически не освоили пресные воды.
Половая система и особенности размножения. Половые железы (яичники у самок и семенники у самцов) у костных рыб парные, висят на брыжейке под ночками, по бокам плавательного пузыря. Взаимоотношения половых и мочевых протоков в разных группах варьируют. У самцов низших костных рыб (двоякодышащие, надотряд ганоидные) уменьшается связь семенников с почкой: семявыносящие канальцы впадают в небольшое число каналов задней (а не передней, как у хрящевых рыб) части почки или лишь в один (Frotopterus), которые открываются в вольфов канал, на выходе из почки функционирующий как семяпровод и мочеточник. У самцов костистых рыб вольфовы каналы несут только функцию мочеточников, а канальцы семенника открываются в семяпровод - новообразование, не связанное с протоками мезонефроса. В нижней части семяпровода иногда образуется расширение - семенной пузырек. Семяпроводы обоих семенников открываются наружу общим половым или мочеполовым отверстием.
Губан-чистильщик (Labroides dimidiatus)
У самок двоякодышащих, как и у хрящевых рыб, длинные яйцеводы - мюллеровы каналы - открываются в полость тела воронками, а задними концами - в клоаку. У самок осетрообразных, многоперообразных и амиеобразных короткие и широкие яйцеводы - мюллеровы каналы - воронкой открываются в полость тела около яичников, а задним концом - в мочеполовой синус. У самок панцирникообразных и у подавляющего большинства костистых рыб мюллеровы каналы редуцируются; оболочка мешкообразного яичника продолжается в виде короткого протока, открывающегося либо в мочеполовой синус, либо в самостоятельное половое отверстие. Таким образом, в отличие от всех других групп рыб у них зрелое яйцо не выпадает в полость тела, а попадает в полость яичника и по короткому протоку выбрасывается наружу. Лишь у лососевых и немногих других костистых рыб (клюворылообразные, муреновые из угреобразных и др.) зрелые яйца выпадают из яичника в полость тела и выводятся наружу через половые поры или очень короткие яйцеводы с широкой воронкой.
Большинство видов костных рыб раздельнополы. Среди каменных окуней - Serranidae и морских карасей - Sparidae (окунеобразные) известен нормальный гермафродитизм: каждая особь имеет и мужскую, и женскую половые железы, обычно созревающие поочередно, что предотвращает самооплодотворение. У некоторых окунеобразных (Labroides и др.) обе железы могут функционировать параллельно, что сопровождается быстрым - за несколько минут - превращением особи из самца в самку и обратно. При отсутствии партнера одиночная рыба сначала откладывает икру, а затем поливает ее спермиями. У морской Onigocia macrolepis (Platycephalidae) происходит реверсия (обращение) пола. Половые железы у молодых рыбок развиваются в виде двухполой гонады, в которой вентральная часть представляет семенник, а дорзальная - яичник. Созревшие особи вначале функционируют как самцы, а во вторую половину жизни как самки. При этом «семенниковая» часть деградирует, а яичник разрастается (Такеда, 1970).
Оплодотворение наружное, в воде; у немногих видов оно внутреннее. При этом семя вводится в половые пути самки при помощи сильно развитого генитального сосочка (бычки подкаменщики - Cottidae и др.) или при помощи гоноподия - измененного участка анального плавника (многие карпозубообразные). Уфаллостетовидных (из атеринообразных) у 1 самцов на нижней части головы расположен своеобразный совокупительный орган - приапий.
Шестипятнистая гаррупа (Cephalopholis sexmaculata)
Время наступления половой зрелости различно у разных видов и варьирует в пределах одного вида. Обилие корма, повышенные температуры способствуют более быстрому росту и ускоренному половому созреванию. Поэтому, например, плотва R. rutilus в Финляндии становится половозрелой в возрасте 5-6 лет, а в Южной Европе - в 3 года. Мелкие карпозубые созревают в возрасте 2-4 месяцев, кильки каспийские - Clupeonella delicatula, хамса - Engraulis encrasicholus - в годовалом возрасте, щука - Esox lucius -в 4 года (в некоторых водоемах даже в 2), сазан - Cyprinus carpio - в 2-4 года, белуга - Н. huso - в 9-23, а севрюга - Acipenser stellatus - в 8-22 года. Самцы обычно созревают раньше самок. У большинства самки несколько крупнее самцов, а у видов, у которых самцы охраняют кладку, они, наоборот, немного крупнее самок. У части видов самцы отличаются от самок по окраске, по длине и форме плавников. У немногих видов к началу периода размножения развивается брачный наряд: становится более яркой окраска, может даже изменяться форма тела, как у некоторых лососей. У некоторых глубоководных рыб, живущих рассредоточено, когда встречи полов затруднены и не всегда гарантированы, имеются карликовые самцы, в течение всей жизни прикрепленные к самкам.
Плодовитость рыб в среднем много выше плодовитости наземных позвоночных, что определяется высокой смертностью (особенно гибелью икры и мальков) от хищников и других факторов (обсыхания, занесения илом и др.). Молодые самки обычно откладывают меньше икры, чем самки старшего возраста, виды более крупных размеров чаще более плодовиты, чем мелкие. При обилии пищи плодовитость выше, чем при ее недостатке. Наиболее плодовиты некоторые виды, откладывающие плавающую (пелагическую) икру. Луна-рыба - М. mola откладывает до 300 млн икринок (в течение года выживает менее 1% молоди), треска - Gadus morhua - 2,5-10 млн, палтус - Н. hippoglossus - 2-3,5 млн В то же время у откладывающих пелагическую икру анчоусов и килек плодовитость много ниже - всего 10-60 тыс. икринок. Среди наших пресноводных рыб наиболее плодовиты сазан (до 1,5 млн), щука (100 тыс - 1 млн), судак (200 тыс - 1 млн), лещ (90-350 тыс). Количество выметываемых сперматозоидов много выше. Так, у леща массой 250 г выделяется до 150 биллионов сперматозоидов.
Пелагическая, т. е. свободно плавающая в толще воды икра обычно мелкая, с довольно большой жировой каплей, увеличивающей ее плавучесть. У других видов плавучесть обеспечивается либо обводнением наружной оболочки, либо образованием на ней выростов. У видов, нерестящихся на дне или среди зарослей подводной растительности, икра демерсальная - крупная и тяжелая; наружная оболочка у многих видов в воде становится клейкой и прилипает к подводным предметам. У некоторых рыб оболочки отдельных икринок слипаются друг с другом, и кладка в виде лент развешивается на водорослях.
В разных группах костных рыб в той или иной степени проявляется забота о потомстве, заметно снижающая гибель икры и смертность молоди. Плодовитость таких рыб обычно сокращается. Лососевые рыбы закапывают икру в галечный грунт и несколько дней охраняют гнездо; кета выметывает 2-4 тыс икринок, горбуша - 1-2 тыс.
Сотовый групер (Epinephelus merra)
Число скатившихся в море мальков составляет около 2-3% от числа выметанных икринок. Устраивают примитивное гнездо из растений, камешков или роют ямки и охраняют отложенную икру некоторые сомы, ильная рыба, двоякодышащие - Protopterus и Lepidosiren, многие губановые и бычковые, из окунеобразных и др. Самцы колюшек из обрывков растений, скрепляемых загустевающей в воде слизью, строят полое шаровидное гнездо и охраняют его. Самец пинагора (скорпенообразные) при помощи брюшной присоски удерживается около отложенной на мелководье кучки икры, охраняет ее и во время отлива смачивает водой; вылупившаяся молодь первое время присосками прикрепляется к самцу. Некоторые виды мелких тропических пресноводных рыб устраивают на поверхности воды гнездо из пузырьков воздуха, удерживаемых загустевающей слизью; отложенные в гнездо икринки охраняются самцом (лабиринтовые рыбы - гурами, петушки, макроподы). У самок горчаков образуется длинный яйцеклад, при помощи которого небольшая порция икры откладывается в мантийную полость двустворчатых моллюсков, где и оплодотворяется проникшими с током воды сперматозоидами. Вылупившиеся из икринок личинки некоторое время остаются здесь же, под защитой раковины, удерживаясь в складках мантии при помощи крючковидных выростов желточного мешка и колючих чешуек.
В разных группах рыб икра вынашивается в ротовой полости (некоторые мелкие сомовые, цихловые из окунеобразных и др.). У сомов икру вынашивает самец, у тиляпий (цихловые) - самка, у апагоновых - оба пола. Икра полностью заполняет ротовую полость, и рыба в этот период не питается. Вылупившаяся молодь некоторое время при опасности прячется во рту взрослой рыбы. Самка тиляпий держится около выводка и при опасности, совершая зигзагообразные движения, увлекает его за собой. В основе этого явления лежит свойственный молоди рефлекс следования. Самка южноамериканского сома Aspredo выметывает икру на дно и после оплодотворения ложится на нее, вдавливая икринки в набухшую кожу брюха. Через подходящие к каждой икринке кровеносные сосуды развивающиеся зародыши получают не только кислород, но и питательные вещества. У южноамериканского сома Tachysurus икра заглатывается и развивается в желудке; естественно, что в этот период рыба не питается, а ее пищеварительные железы временно не функционируют.
