В разных систематических группах рыб развиваются приспособления, позволяющие использовать атмосферный кислород. При недостатке кислорода в воде многие карповые и другие рыбы захватывают воздух ртом: этим путем аэрируется вода в ротовой полости, а кислород воздушных пузырьков поглощается жабрами и слизистой оболочкой ротовой полости. У лабиринтовых рыб - Anabantidae (к ним относятся брызгун, макроподы, гурами и др.) и змееголовов - Ophiocephalus (окунеобразные), у слитножаберникообразных, некоторых сельдевых и сомовых над жабрами в глоточной области развиваются полые камеры с сильно развитой складчатостью; кислород захваченного ртом воздуха усваивается через сеть капилляров этих складок. У немногих видов этот наджаберный орган служит основой дыхания, давая до 50-70% потребляемого кислорода; жабры у них играют второстепенную роль. У части карповых (пескарей, щиповок, вьюнов и др.), некоторых сомов и других рыб в качестве добавочного органа воздушного дыхания служат специализированные участки кишки, где нет пищеварительных желез. Рыба заглатывает пузырек воздуха, проталкиваемый через кишечник перистальтикой; при этом происходит усвоение до 50% кислорода проглоченного воздушного пузырька, который взамен обогащается углекислым газом (в выходящем через анальное отверстие воздухе его содержание возрастает в десятки раз).
В газообмене в большей или меньшей степени участвует и плавательный пузырь, выполняющий много функций; основная - гидростатическая, барорецептора и акустического резонатора.
Бойцовая рыбка петушок (Betta splendens)
У кистеперых и двоякодышащих (кроме рогозуба) плавательный пузырь - легкое - парный. Он снабжается кровью по ответвлению последней (пятой) выносящей жаберной артерии и в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом, открываясь на его брюшной стороне щелевидным отверстием, снабженном замыкающим мускулом; у глубоководной латимерии сохраняется в виде рудимента. Стенки легких ячеистые, что увеличивает их внутреннюю поверхность. Они функционируют как добавочные органы дыхания, а у зарывшихся в грунт при засухе протоптерусов и лепидозиренов - как основной орган дыхания. Имеющий ячеистые стенки парный плавательный пузырь многоперовых также служит добавочным органом дыхания.
У остальных костных рыб плавательный пузырь образуется как непарный спинной вырост пищевода и снабжается кровью ответвлением кишечной артерии. У открытопузырных рыб обмен газов в плавательном пузыре осуществляется путем периодического заглатывания воздуха и в меньшей степени - путем газовой секреции. У части видов этой группы плавательный пузырь может служить добавочным органом дыхания: в его стенках развивается густая сеть капилляров (Umbra из щукообразных) и даже появляется более или менее выраженная ячеистость (некоторые харациновидные из карпообразных, Gymnarchus из клюворылообразных и др.). У костных ганоидов (амия, панцирная щука) до 60-80% потребляемого кислорода может усваиваться через плавательный пузырь, а остальное - через жабры. У закрытопузырных рыб (большинство видов из надотрядов перкоидных и батрахоидных) плавательный пузырь связан с пищеводом только в первые дни после выклева из икры; он используется преимущественно как газовое депо. Содержание газов в плавательном пузыре разных видов рыб резко различно; оно меняется и у одной и той же особи. Рыбы, накапливающие большое количество кислорода в плавательном пузыре, способны реализовать его при резком повышении метаболизма (бросок за добычей, уход от нападения) или при уменьшении кислорода в окружающей среде.
Совершенный механизм жаберного дыхания, развитие разнообразных добавочных органов дыхания (плавательный пузырь, наджаберные лабиринты, кожа, кишечник), позволяющих использовать атмосферный кислород, обеспечили возможность расселения костных рыб по водоемам с различным содержанием кислорода. В пределах близких таксономических групп обособились виды с разной требовательностью к наличию кислорода. «Оксифилы» (лососи, гольяны и многие другие) живут преимущественно в холодных быстрых реках с большим содержанием кислорода - от 7 до 11 см3 на 1 л. Более разнообразные водоемы населяют рыбы, довольствующиеся 5-7 см3 на 1 л (хариус из лососевых, голавль, подуст, пескарь из карпообразных, налим из тресковых и др.). Большое число видов разных отрядов живут в водоемах с содержанием кислорода 2-4 см3 на 1 л, выдерживая даже меньшие концентрации. Это плотва из карповых, щука, окунь и ерш из окунеобразных и многие другие. Наконец, «оксифобы» (сазан, караси, линь из карповых и др.) способны переносить снижение кислорода до 0,5 см3 на 1 л. Для этой группы избыток кислорода может быть даже неблагоприятным, вызывая «кислородный наркоз». В морях рыбы недостатка в кислороде обычно не испытывают, поэтому не имеют добавочных органов дыхания.
Пятнистый гурами (Trichopodus trichopterus)
Сезонные изменения содержания кислорода в воде могут быть причиной массовой гибели рыб. В результате гниения обильных растительных остатков и стока болотных вод с большим содержанием органических веществ концентрация кислорода в некоторых водоемах резко снижается летом и особенно зимой, когда ледовый покров прекращает поступление атмосферного кислорода. Наступает «замор»- массовая гибель рыбы, - особенно губительный в замкнутых водоемах, но иногда принимающий грандиозные размеры и в реках. В водоемах с обильной водной растительностью кратковременные заморы могут быть летом в ночное время, когда прекращается фотосинтез.
Кровеносная система и кровообращение. Кровеносные системы костных и хрящевых рыб сходны; различия сводятся лишь к некоторым деталям. Сердце двухкамерное (одно предсердие + один желудочек). У всех костных рыб есть венозный синус или венозная пазуха (sinus venosus), из которого кровь поступает в предсердие (atrium) и из него - в желудочек (ventriculus). У кистеперых, двоякодышащих, осетрообразных, многоперов и панцирникообразных хорошо развит артериальный конус (conus arteriosus), как и у хрящевых рыб, несущий на внутренних стенках полулунные клапаны. У амии артериальный конус сильно редуцирован, а у остальных костных рыб (Teleostei) от артериального конуса остаются лишь один-два ряда клапанов перед входом в брюшную аорту. При редукции артериального конуса образуется толстостенное вздутие начальной части брюшной аорты - луковица аорты (bulbus aortae), имеющая стенки с гладкой мускулатурой и смягчающая пульсовые толчки. Кровяное давление у большинства костных рыб несколько выше (18-120 мм рт. ст.), чем у хрящевых (7-45 мм).
Брюшная аорта (aorta ventralis) распадается на 4 пары приносящих жаберных артерий, снабжающих кровью расположенные на I-IV жаберных дугах жабры. Окислившаяся в капиллярах жаберных лепестков кровь собирается в выносящие жаберные артерии (их тоже 4 пары), которые впадают в корни спинной аорты, позади жаберного отдела сливающиеся в спинную аорту (aorta dorsalis). Спереди корни аорты, отделив сонные артерии, тоже соединяются друг с другом, образуя характерный для костных рыб головной круг. Лежащая под позвоночным столбом спинная аорта последовательно ответвляет артерии, снабжающие кровью мускулатуру и внутренние органы, и уходит в гемальный канал хвостового отдела позвоночного столба; здесь ее называют хвостовой артерией (a. caudalis).
Собравшая венозную кровь из хвостового стебля хвостовая вена (vena caudalis) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. portae renalis). У части костных рыб, как и у хрящевых, они входят в почки и распадаются там на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек; почечные капилляры, сливаясь, впадают в задние кардинальные вены. Однако у многих костистых рыб в правой почке воротная система частично редуцируется: часть крови по анастомозам сразу переходит в правую заднюю кардинальную вену, минуя капилляры. Несущие кровь из головы передние кардинальные вены (v. cardinalis anterior), собирающие кровь из грудных плавников подключичные вены (v. subclavia) и задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior) каждой стороны сливаются в соответствующий - левый или правый кювьеров проток (ductus cuvieri), впадающие в венозную пазуху. Вены, собирающие кровь от желудка, селезенки и всего кишечника, сливаются в воротную вену печени (v. portae hepatis); она входит в печень и распадается на капилляры, образуя воротную систему печени. Печеночные капилляры вновь сливаются в вены, объединяющиеся в короткую печеночную вену (v. hepatica), впадающую непосредственно в венозную пазуху.
Желтоперый тунец (Thunnus albacares)
В разных группах костных рыб встречаются отклонения от описанной схемы. Наиболее своеобразны особенности кровеносной системы двоякодышащих рыб, обусловленные наличием у них добавочного легочного дыхания; с ним связано возникновение легочного круга кровообращения. Предсердие свисающей со спинной стороны перегородкой почти полностью разделяется на две половины: в левую впадает несущая кровь из легких - легочная вена, а в правую открывается венозная пазуха. Эта перегородка в виде складки проходит через желудочек и продолжается в спиральный клапан артериального конуса. От брюшной аорты отходят 5 пар приносящих жаберных артерий (передняя из них проходит по подъязычной дуге). Через капиллярные сети жабр приносящие артерии переходят в выносящие жаберные артерии, впадающие в корни аорты; последние продолжаются вперед как сонные артерии, а позади жаберной области сливаются в спинную аорту. От последней (пятой) выносящей жаберной артерии отходит легочная артерия, ветвящаяся в легком. При достаточном содержании кислорода в воде, когда полное насыщение крови кислородом происходит в жабрах, легкое не функционирует и получает артериальную кровь.
При неполном насыщении крови кислородом в жабрах в легкое поступает лишь частично окисленная кровь и там доокисляется. В правую половину предсердия поступает венозная кровь из венозной пазухи, в левую артериальная кровь из легкого. Перегородка предсердия затрудняет перемешивание крови. При сокращении предсердия более артериальная кровь течет вдоль складки желудочка и спирального клапана артериального конуса и попадает преимущественно в первые приносящие жаберные артерии, получает дополнительно кислород в жабрах и идет в голову и корни аорты. Более венозная кровь из правой части предсердия идет преимущественно в задние приносящие жаберные артерии, получает в жабрах какое-то количество кислорода и попадает в корни аорты, а частично - через легочную артерию - в легкие. Большой и малый круги кровообращения, таким образом, разобщены очень слабо. Однако это делает возможным одновременное использование жаберного и легочного дыхания; причем более артериальная кровь поступает в голову, а по телу и в легкие идет смешанная кровь. Есть своеобразные черты и в периферической системе. Задние кардинальные вены развиваются относительно слабо. Основная масса крови из капилляров обеих почек в конечном счете попадает в крупный сосуд - заднюю полую вену (v. cava posterior), впадающую непосредственно в венозную пазуху.
Таким образом, у двоякодышащих появляются изменения, которые напоминают особенности кровеносной системы земноводных. Можно предполагать, что у имевших легкие кистеперых - предков земноводных - кровеносная система была сходна с кровеносной системой ныне живущих двоякодышащих. Поэтому изучение становления и функционирования кровеносной системы двоякодышащих позволяет представить возможные пути морфологических перестроек, сопровождавших обособление первого класса наземных позвоночных - земноводных - от рыбообразных предков.
Основные показатели крови (кислородная емкость, количество гемоглобина и эритроцитов, ионный состав) обычно заметно выше у более подвижных пелагических видов и меньше - у малоподвижных донных форм. В пределах класса костных рыб общее количество крови варьирует от 1,1 до 7,3% от массы тела, число эритроцитов - от 580 тыс до 4,1 млн в 1 мм³, содержание гемоглобина изменяется в пределах 1,1-17,4 г% и 0,5-3,4 г на 1 кг массы; кислородная емкость крови составляет 1,5-23,0 объемных процента. Верхняя граница этих показателей у костных рыб заметно выше, чем у хрящевых рыб. Живущие в водах Антарктиды белокровные рыбы (около 10 видов сем. Chaenichthyidae, подотр. нототениевые, отр. окунеобразные) в отличие от других рыб не имеют эритроцитов и гемоглобина. Кровь у них бесцветная. Органами дыхания служат не столько жабры, сколько обильно снабженная капиллярами кожа (до 45 мм длины капилляров на 1 мм² поверхности тела). Поверхность капилляров кожи и плавников в 2 раза превышает общую поверхность тела. Живут эти рыбы в воде с высоким содержанием кислорода и постоянно низкой температурой (ниже +2° С). Отличаются большими размерами сердца и низким содержанием кислорода в крови.
Санделия капская (Sandelia capensis)
Важную роль в обеспечении энергетики организма играют углеводы, циркулирующие в крови (глюкоза, гликоген и др.). В отличие от высших позвоночных у рыб колебания сахара в крови очень велики, что связано с несовершенным механизмом регуляции. Выявляются сезонные изменения: повышение сахаров в периоды размножения и миграций (обычно в теплое время года) и снижение на зимовках, при малоподвижном образе жизни. Регуляция обеспечивается использованием запасов гликогена в печени под контролем гормональной и нервной систем, т. е. обычным путем сезонных перестроек метаболизма. У высокоподвижных и активных рыб (тунцы и др.) содержание сахара в крови удерживается в пределах 60-90 мг% (у осетровых поднимается до 115 мг%), а у малоподвижных донных рыб (морской чёрт) обычно не бывает выше 10 мг% (у хрящевых - 20-50 мг%). Кровь костных рыб отличается от крови хрящевых рыб большим содержанием белков в плазме. Образование форменных элементов крови происходит преимущественно в селезенке и в почках (особенно в их передних отделах).
Органы выделения и водно-солевой обмен. Система органов выделения, основу которой у всех рыб составляют почки, не только выводит продукты распада азотистых веществ, но и обеспечивает физико-химическую устойчивость внутренней среды организма: осмотического давления, кислотно-щелочного ионного равновесия, В этих процессах участвуют почки, жаберный аппарат, кожа, пищеварительная трубка и печень. Эти системы различаются у хрящевых и костных рыб.
Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост - мочевой пузырь (vesica urinaria), открываются наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих - в клоаку). Почки получают артериальную кровь из почечных артерий; большие порции венозной крови приходят сюда по воротным венам почек из хвостового отдела. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких десятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы (агломерулярные почки).
