Пищеварительная система и питание. По сравнению с хрящевыми рыбами у костных рыб разнообразнее строение челюстного аппарата и пищеварительной трубки и шире общий спектр используемых кормов; довольно многочисленны специализированные формы. Есть виды, практически питающиеся только растительной пищей: высшими водными растениями (белый амур - Ctenopharyngodon idella) или планктонными водорослями (белый толстолобик - Hypophtal michtys molitrix и др.). Веслоносы, различные сельди и многие другие рыбы питаются преимущественно планктонными рачками и моллюсками; прочие осетровые, многие карповые, ерши, барабульки и другие поедают разнообразных донных беспозвоночных; зубатки дробят прочные раковины, выедая моллюсков, некоторые иглобрюхие едят преимущественно коралловых полипов и т. п. В разных отрядах встречаются настоящие хищники, поедающие крупных рыб, земноводных, водных птиц и пресмыкающихся. Многие рыбы питаются падающими в воду насекомыми, а брызгуны пущенной изо рта струйкой воды сбивают даже летающих насекомых.
Наряду с такими высокоспециализированными рыбами многие другие виды питаются разнообразной животной и растительной пищей (карповые и др.). У большинства рыб отчетливо выражена возрастная смена кормов. Например, молодь щуки сначала питается планктонными ракообразными, затем переходит на питание мальками рыб; у взрослых щук по мере их роста увеличиваются размеры добываемых жертв. У многих рыб отчетливо выражены сезонные и даже суточные изменения питания, определяемые доступностью и численностью того или иного вида корма. С питанием связано сложное пищевое поведение рыб, включающее поиск пищи, определение ее пригодности, преследование или подкарауливание (у животноядных видов) и добывание.
Белый амур (Ctenopharyngodon idella)
Суточный рацион рыб зависит от видовых особенностей, возраста, периода года, температурных условий, характера пищи. Молодь потребляет в среднем за сутки пищу, составляющую до 10-20% и более от массы своего тела. У взрослых рыб средняя суточная норма корма составляет 1,5-6% массы тела, заметно меняясь по сезонам. Так, у камбал в июле суточный рацион составлял 8-12% массы тела, а в декабре - всего 0,2-0,4%. Рацион зависит и от вида пищи: годовалая щука съедает за сутки мотыля (хирономиды) до 15-25% от массы своего тела, а рыбы - лишь 3-5%. Северные рыбы интенсивно питаются при температуре воды от -1 до -4° С, а виды умеренных широт - при 10-20°С; последние при снижении температуры уменьшают интенсивность питания или совсем его прекращают. Интенсивность переваривания зависит от многих факторов: вида и размера добычи, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У хищных рыб, заглотивших крупную добычу, она долгое время находится в желудке и медленно проходит по кишечнику; переваривание продолжается несколько дней. У мирных растительноядных и животноядных видов, поедающих мелкую добычу небольшими порциями, переваривание завершается за несколько часов. Многие виды рыб способны к длительному голоданию.
У большинства костных рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей. Обычно хорошо развиты зубы, прикрепляющиеся к предчелюстным, верхнечелюстным, зубным и небным костям и сошнику; в течение всей жизни идет нерегулярная смена зубов. Новые зубы вырастают в промежутках между старыми. Хищные рыбы имеют особо мощные и крепкие зубы; у некоторых видов намечается гетеродонтность (зубы различаются по величине и форме, например у зубатки). У двоякодышащих, иглобрюхих и некоторых других зубы сливаются в крупные зубные пластинки; у многих сельдевых, карповых, игловидных зубы мелкие или совсем исчезают.
Строение и подвижность челюстного аппарата и степень развития зубов связаны с пищевой специализацией. У видов, поедающих крупную добычу, сидящие на жаберных дугах тычинки имеют вид острых зубчиков, помогающих проталкивать добычу в пищевод. У планктоноядных форм (сельди, толстолобик и др.) многочисленные длинные и тонкие тычинки жаберных дуг образуют сито, задерживающее пищу, но пропускающее воду в жаберные щели. У части бентосоядных видов на последней жаберной дуге развиваются мощные глоточные зубы, перетирающие пищу (раковины, панцири ракообразных и иглокожих, растения); они хорошо развиты у многих карповых, некоторых камбаловых, губановых и др.
Обыкновенный судак (Sander lucioperca)
Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей выделяют не содержащую пищеварительных ферментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок. Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специализации, отличается формой и размерами. Он может иметь вид прямой, легко растяжимой трубки (щука) или быть изогнутым под острым углом в виде буквы V, иметь мешковидное расширение и у немногих видов, например кефали, отчетливо выраженный участок с мощными мускульными стенками. При поступлении пищи в желудок его железы выделяют соляную кислоту, резко повышающую кислотность в желудке (с 6,0-7,0 до 2,2-3,0 рН), и пепсин, который переваривает белки и активен только в кислой среде.
У некоторых рыб (карповые, многие бычки и некоторые другие) желудок отсутствует: за коротким пищеводом сразу начинается кишечник; у таких рыб пепсин не вырабатывается и его функцию выполняет трипсин в тонкой кишке. В начальной части кишечника у многих рыб, как имеющих, так и не имеющих желудка, расположены слепые выросты - пилорические придатки (нет у карповых, сомовых, щук и др.). Их число варьирует: у многопера, песчанки и др. - по одному, у окуня - три, у разных видов лососевых - до 180-400. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, выделяющие в просвет кишечника комплекс пищеварительных ферментов, переваривающих белки, жиры и углеводы: трипсин, эрепсин, энтерокиназу, липазу, амилазу, мальтазу. Все они эффективно действуют лишь в щелочной среде, создающейся в кишечнике. Роль пилорических выростов, видимо, сводится к тому, что в них выделяются пищеварительные ферменты и начинается всасывание переваренной пищи. Пищеварительные ферменты выделяются и железами слизистой оболочки кишечника. Переваривание усиливается благодаря перистальтике кишечника, перемешивающей и перемещающей пищевую массу.
У двоякодышащих, кистеперых (латимерия), осетрообразных и многоперообразных кишечник относительно короток, но его всасывательная поверхность увеличена хорошо развитым, как и у хрящевых рыб, спиральным клапаном. У амиеобразных, панцирникообразных и некоторых костистых (лососевые) спиральный клапан развит слабо и длина кишки возрастает. У остальных костных рыб спиральный клапан отсутствует, что компенсируется развитием пилорических придатков и (или) удлинением кишечника, образующего петли. Относительная длина кишечника короче у хищных рыб и много длиннее у видов, питающихся труднее перевариваемой растительной пищей. Так, у судака и окуня длина кишечника составляет около 0,7 длины тела, у щуки - около 1,2; у бентосоядного карася, поедающего и растительную пищу, кишечник вдвое длиннее тела, у более растительноядного карпа - втрое, а у питающегося водной растительностью амура, толстолобика, некоторых цихлид длина кишечника превышает длину тела в 8-15 раз. Кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием (у двоякодышащих есть клоака).
Печень костных рыб по размерам относительно меньше, чем у хрящевых рыб, и составляет всего 1-8% массы тела; крупна печень у тресковых (5-8%) и налимов (5-6%). У всех видов развит желчный пузырь. Поджелудочная железа у большинства костных рыб в виде малозаметных мелких долек разбросана по брыжейке в петлях кишечника; у некоторых рыб дольки поджелудочной железы внедряются в печеночную ткань. Помимо собственных пищеварительных ферментов, особенно у растительноядных видов рыб, в переваривании пищи имеют значение ферменты, выделяемые постоянно живущими в кишечнике простейшими, бактериями и грибами (симбиотическое пищеварение).
Органы дыхания и газообмен. Основной орган газообмена костных рыб - жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб образуются подвижные костные жаберные крышки, полностью прикрывающие снаружи жабры и всю глоточную область. Поэтому изменяется и строение жабр, расположенных только на I-IV окостеневших жаберных дугах. Кожистые межжаберные перегородки редуцируются (их остатки хорошо заметны лишь у осетрообразных) и практически жаберные лепестки обеих полужабр прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, сливаясь своими основаниями, а их свободные концы свисают в жаберную полость, ограниченную снаружи жаберной крышкой. В основании жаберных лепестков лежит приносящая жаберная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет окисленную (артериальную) кровь и впадает в корень аорты. По каждому жаберному лепестку проходит поддерживающая его тоненькая полоска хряща. Снаружи жаберные лепестки покрыты тончайшими складочками (до 15 и более штук на 1 мм), что увеличивает омываемую водой поверхность жабр. У некоторых видов на внутренней поверхности жаберной крышки располагается рудимент добавочной полужабры. Общая дыхательная поверхность жабр составляет 1-3 см2 на 1 г массы рыбы; у более активных рыб и у рыб, живущих в водах с низким содержанием кислорода, относительная поверхность жабр больше.
Механизм дыхания осуществляется следующим образом: при вдохе отходят в стороны жаберные крышки (их кожистые края наружным давлением воды прижаты к телу и закрывают общую жаберную щель) и жаберные дуги. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает кожистый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в ротовую полость препятствуют смыкающиеся жаберные лепестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться за счет движения даже без работы жаберных крышек.
Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров, кровь в которых течет навстречу току омывающей жаберные лепестки воды (противоточная система), что заметно усиливает газообмен. При этом растворенный в воде кислород путем осмоса и диффузии проникает в жаберные лепестки и связывается дыхательным пигментом крови - гемоглобином. Благодаря такой системе рыбы способны усваивать 46-82% растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляются углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина, аммиак); участвуют жабры в солевом и водном обмене.
Обыкновенная щука (Esox lucius)
У эмбрионов кислород усваивается хорошо развитой сетью кровеносных сосудов желточного мешка и плавниковой складки. У вылупившихся из икры личинок основным органом дыхания продолжают служить кровеносные сосуды сохраняющегося некоторое время желточного мешка и кровеносная сеть на многих участках тела: на плавниках, на боках, на голове. У некоторых личинок (двоякодышащие, многопер, некоторые вьюны из карповых и др.) развиваются наружные жабры - обильно снабженные кровеносными сосудами выросты кожи. По мере роста личинки основная функция дыхания постепенно переходит к развивающимся внутренним жабрам.
У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, имеются добавочные органы дыхания. Прежде всего таким органом служит кожа; обычно через нее поступает менее 10% потребляемого кислорода, но у некоторых рыб, особенно часто сталкивающихся с недостатком кислорода, за счет кожного дыхания может обеспечиваться до 20-30% потребляемого кислорода. У вьюнов, илистых прыгунов и угрей, переползающих во влажные росистые ночи из водоема в водоем, поступает через кожу до 85% потребляемого в это время кислорода (остальное, видимо, из плавательного пузыря). Кожа используется для удаления из организма углекислого газа: она выделяет его более интенсивно, чем поглощает кислород.
