В аквариумных рядах Староконного рынка в Одессе и Птичьего в Москве мне не раз приходилось слышать, что та или иная цихлида размножается «типично», или, как выражаются некоторые аквариумисты, «нерест стандартный». В результате подобных заявлений может сложиться впечатление, что нерест этих далеко не обычных рыб проходит по какой-то жесткой генетически запрограммированной схеме и протекает у всех видов примерно одинаково. Так ли это?
Апистограмма Рамиреса (Mikrogeophagus ramirezi)
В течение последних десяти лет мне приходилось изучать как в домашних и лабораторных условиях, так и в водоемах крупных зарубежных выставочных комплексов и зоопарков преднерестовое поведение цихлид, в частности ритуал ухаживания. Это позволило создать достаточно полное представление о том, что такое ухаживание, познакомиться с точкой зрения представителей разных научных школ, понять основные выводы и предположения, выдвигаемые в их работах.
Ритуал ухаживания у цихлид и его функции
Исследование преднерестового поведения цихловых рыб (семейство Cichlidae) в основном проводилось на двух крупных экологических группах: к одной относятся рыбы, инкубирующие икру во рту, к другой литофилы, использующие в качестве нерестового субстрата достаточно твердые поверхности. Различия между представителями этих групп не исчерпываются способом использования субстрата, коренным образом отличается и их преднерестовое поведение. Так, преднерест цихлид, инкубирующих икру во рту, - это, условно говоря, «случайная встреча», а брачные игры литофилов - длительная «настройка».
Сегодня выяснено, что ухаживание имеет четыре основные функции: распознавание образа партнера своего вида, их встреча, погашение агрессивности по отношению друг к другу, стимулирование созревания половых продуктов (икры и молок) через синхронизацию поведения (например, чистка субстрата).
При естественном отборе нет места каким-то отклонениям от типовой (видовой) нормы в преднересте. Кто не предъявит нужной и достаточно жесткой схемы поведения с определенным набором актов в нужное время и в нужном месте, тот не достигнет успеха в размножении. Так выглядит одно из основных положений репродуктивной биологии, показывающее, для чего вообще рыбам необходимо тратить время на ухаживание.
Кто и как изучал брачные игры цихлид
Сегодня ихтиологам ясно, что изучение поведения рыб во время размножения имеет важное значение для развития науки, причем каждая из стадий репродуктивного цикла - ухаживание, нерест, уход за икрой, личинками, мальками - заслуживает специального рассмотрения. Сразу отмечу, что цихловые рыбы, действительно, уже много лет являются традиционным объектом научных исследований. Достаточно вспомнить классические работы немецкого этолога В. Виклера (Wickler, 1961), британских ихтиологов Г. Фраера и Т. Айлза (Fryer, Lles, 1972), голландского, этолога Г. Барендса (Baerends, 1984, 1986), канадского зоолога М. Кинлисайда (Keenleyside, 1985; Lavery, Keenleyside, 1990) и американского этолога Дж. Барлоу (Barlow, 1983, 1990). В начале 70-х годов довольно интересные работы по цихловым велись и в нашей стране сотрудниками ИЭМЭЖ А. Мочеком и Б. Басовым.
Акара-зебра (Nannacara adoketa)
Значительная часть исследований посвящена поведению самых разных видов из двух упомянутых групп в момент их брачных игр и заботы о потомстве. Это связано, во-первых, с тем, что складывающиеся перед нерестом ситуации (окружающая среда, присутствие рыб-родственников и хищников) идеальны для проверки гипотез о роли ухаживания в процессе нереста в целом и о возможных механизмах изоляции и нескрещиваемости видов в живой природе. Во-вторых, целесообразность использования именно цихловых для изучения размножения рыб благодаря их размерам, приспосабливаемости к аквариумным условиям и многим другим факторам не вызывает сомнений (Седлецкий, 1993).
Однако поведение цихлид еще не изучено достаточно полно. Во многих работах описывается поведение единичных видов, и почти всегда исследователи отмечают уникальность данного вида. Например, различие и сходство между близкородственными видами цихловых редко служило предметом исследования, хотя на сегодняшний день одним из базовых в биологической науке считается сравнительный подход. Он предусматривает параллельное или последовательное изучение нескольких или многих видов на основе единой методики. Так, в своей работе «Образование пар в ухаживании и родительское поведение Tilapia mariae» шведский исследователь Э. Шванк (Schwanck, 1987), показав место указанного вида среди других цихлид сходной этологии, подчеркивал важность сравнений при анализе поведения рыб одного рода либо более мелких таксонов.
