Характеристика основных приспособлений слепышовых

Слепышовые — высоко специализированные землерои, все основные жизненные отправления которых связаны почти с исключительно подземным образом жизни. В отличие от норников, которые добывают пищу на поверхности и для которых подземные ходы являются лишь убежищами и хранилищами пищевых запасов, Spalacidae питаются в основном подземными частями растений, добывая их в процессе прокладывания кормовых ходов и изредка выходя на дневную поверхность.

Почти постоянное пребывание в условиях подземного хода, в абсолютной темноте, в атмосфере, обедненной кислородом и сильно насыщенной углекислотой, в специфических условиях кормодобывания с ограниченными возможностями к передвижению, поскольку каждое перемещение сопровождается приложением значительных усилий, сопряженных с активной роющей деятельностью, наложило значительный отпечаток на внешний облик животного, строение его покровов, органов чувств, дыхательной и сердечнососудистой систем, привело к значительной перестройке костно-мышечных систем черепа и посткраниального скелета. При этом следует учитывать также своеобразие типа рытья слепышовых, разрыхляющих почву мощными, расширенными резцами, а транспортирующих и выбрасывающих ее на поверхность преимущественно при помощи головы. Если к тому же принять во внимание геологическую древность группы, дифференцировавшейся от общего с ризомисовыми ствола где-то, по-видимому, в начале олигоцена, становится понятным все совершенство адаптации ее представителей к подземному образу жизни, приобретенных за столь длительное время в процессе стабилизирующего отбора. Ниже мы коротко остановимся на наиболее существенных из них.

     

Внешний облик слепышовых представляет собой превосходный пример соответствия формы животного и условий его существования. Представители этого семейства характеризуются вальковатой формой тела, поскольку расширенная голова непосредственно переходит в туловище без дифференциации шейного перехвата. Отражением этой особенности внешнего облика в строении скелета является укороченный, неподвижно сочлененный с грудным шейный отдел позвоночника, о чем подробнее будет сказано ниже. Постоянное обитание в условиях сравнительно узкого и низкого подземного хода, сопряженное к тому же с интенсивной роющей деятельностью, — основная причина почти полной редукции наружного уха, сохранившегося у представителей слепышовых лишь в виде небольшого кожного канта, совершенно скрытого под волосяным покровом. Ограниченная подвижность животных привела также к значительному укорочению хвоста (процесс, сопровождающийся значительным сокращением числа позвонков хвостового отдела), поскольку он в этих условиях полностью теряет свою функцию органа равновесия. В аспекте изложенного становится понятной также общая тенденция у представителей слепышовых по сравнению с норниками к уменьшению длины передних и задних конечностей, хорошо адаптированных к передвижению в условиях горизонтальных, наклонных и даже вертикальных ходов, а также к поднятию и фиксации значительных по сравнению с весом животного грузов.

Волосяной покров. Строение и окраска волосяного покрова млекопитающих, несомненно, имеют важное значение в общем комплексе адаптации, что подтверждается существенными их различиями у различных систематических, экологических и географических групп животных, резкими изменениями в процессе эволюции, отраженными у многих форм в онтогенезе. В этом смысле волосяной покров слепышовых не представляет исключения. Он характеризуется отсутствием дифференциации на ость и подшерсток, отличается мягкостью и легко меняет направление волос при незначительных прикосновениях. Адаптивный характер такого строения волосяного покрова у специализированных землероев вполне объясним, поскольку при этом максимально снижается торможение при движении животного в любом направлении в условиях подземного хода. Наличие же жесткой, длинной ости с ее строгой направленностью в условиях подобного рода в значительной степени препятствовало бы движению в направлении, обратном расположению волос, тем более что при сравнительно постоянной влажности нор и кормовых ходов роль волосяного покрова сводится лишь к регуляции теплоотдачи, а его защитные функции от непосредственного воздействия влаги теряются. В настоящее время доказано, что у грызунов преобладающим типом окраски является покровительственная. Последнее в полной мере присуще и слепышовым, в окраске которых преобладают преимущественно серые, желтоватые, серо-бурые, желтовато-бурые, бурые и охристые тона, т. е. цвета, почти полностью отвечающие субстратам, на которых обитают эти животные. Значение покровительственной окраски для слепышовых, необъяснимое на первый взгляд исходя из образа их жизни, становится понятным, если учесть, что зверьки иногда вынуждены покидать норы. Принимая во внимание малую подвижность животных на поверхности, полное отсутствие у них зрения, наличие не слишком острого слуха, вполне естественно полагать, что при отсутствии покровительственной окраски они становились бы легкой добычей различных хищников. Одни же, хотя и хорошо развитые, обонятельные и осязательные рецепторы, к тому же адаптированные по преимуществу к подземному кормодобыванию, естественно, не могут заменить действие других анализаторов и обеспечить защиту животного на поверхности. Как и у всех специализированных землероев, а также у большинства норников, окраска слепышовых почти совершенно утратила свойство резко изменяться в зависимости от сезонов года.

Органы чувств. Как уже отмечалось выше, у слепышовых наиболее развиты обонятельные и осязательные рецепторы. Зрение утрачено почти полностью, а слух развит значительно слабее, чем у представителей подавляющего большинства других семейств Myoidea. Эти особенности в распознавании внешних ощущений также целиком и полностью вытекают из образа жизни животных.

Вибриссы у Spalacidae бывают двух типов. Ориентация в условиях норы и кормового хода, вероятнее всего, осуществляется при помощи длинных щетинок, диффузно разбросанных почти по всей голове. Наиболее опушены ими боковые ее отделы, хотя отдельные вибриссы наблюдаются сверху и снизу. Сходную функцию, возможно, выполняют также короткие волоски на кисти и стопе. В свою очередь распознавание предметов в процессе роющей деятельности при погруженной в почву голове осуществляется, помимо чувствительного эпителиального покрытия носа и передних отделов губ, посредством специальных чувствительных кожных кантов, тянущихся относа по бокам головы примерно на 1/3 длины ее и густо покрытыми короткими щетинистыми вибриссами. Подобные образования отсутствуют у норников и служат еще одним ярким примером узкой специализации органов осязания к специфическим условиям подземного кормодобывания, сопряженного с постоянной роющей деятельностью. Они, по-видимому, не выражены даже у таких специализированных землероев, как ризомисовые, цокоровые, а из числа полевковых — у слепушонок и, вероятнее всего, слагают

Органы обоняния у слепышовых хорошо развиты. Об этом достаточно наглядно свидетельствует характер строения носовой полости; последняя построена по ярко выраженному «обонятельному» типу (классификация носовой полости, предложенная Сахаровой, 1953); полость носа относительно узкая, раковины (nasoturbinalia, maxilloturbinalia и ethmoturbinalia) располагаются тесно, смыкаясь одна с другой; обонятельные валики находятся в задней части полости, сильно развитые. Этот тип строения носовой полости присущ грызунам, ведущим норный и, по-видимому, подземный образ жизни, и представляет наиболее «целесообразную» адаптацию органов обоняния к подобным условиям жизни. Наличие у слепышовых хорошо развитого обоняния подтверждают также сильно развитые у них обонятельные доли головного мозга, что ясно видно на распилах черепов. Вместе с тем носоглоточный канал (ductus nasopharyngeus) относительно широкий, прямой, по своему строению скорее напоминающий таковой у грызунов, имеющих «дыхательный» тип строения носовой полости. Однако эта особенность строения носовой полости слепышовых находит также свое функциональное объяснение.

Она, по-видимому, указывает на более глубокую адаптацию органов дыхания слепышовых к повышенному содержанию С02 в норах по сравнению с простыми норниками. Это выражается, вероятно, в отсутствии у первых замедления дыхательного ритма, что, по данным Туманова, находит подтверждение в особенностях венозного кровообращения, в первую очередь в отсутствии у Spalacidae венозных синусов, свойственных прочим норникам группы Myoidea.

Подземный образ жизни, который ведут слепышовые, практически сводит к нулю роль зрения, в связи с чем зрительные рецепторы в процессе эволюции претерпели значительные адаптивные изменения. Ныне живущие представители семейства среди грызунов Старого Света по существу представляют единственную группу, у которых глазные яблоки полностью скрыты под кожными покровами. Подобное строение в основном выполняет защитные функции. Вместе с тем сами зрительные рецепторы претерпели сравнительно небольшие изменения. Об этом свидетельствует наличие у современных слепышовых хорошо развитых глазных яблок и зрительных нервов, а также коррелирующих с ними структур черепа — крупных глазниц, слезных ям и глазнично-круглых отверстий. Все это, по-видимому, свидетельствует о сравнительно недавней (в геологическом смысле) утрате зрения слепышовыми, если, конечно, путем специальных гистологических исследований глаза в дальнейшем не будет доказана его функция «подкожного зрения» (хотя бы распознавание света и тени), как это имеет место у некоторых позвоночных, адаптированных к условиям жизни в абсолютной темноте пещер и морских глубин.

Слух у слепышовых развит не более, чем, например, у мышей и хомяков, о чем свидетельствует наличие у них сравнительно небольших слуховых барабанов  с очень малым наружным слуховым отверстием. К тому же слуховые барабаны Spalacidae, как было показано выше, участвуют в образовании ложной сочленовной ямки.