Скребни (Acanthocephala)

Скребни, или акантоцефалы (Acanthocephala) - тип беспозвоночных животных, включающий около 1150 видов относительно крупных червеобразных организмов. Все представители - облигатные паразиты водных и наземных позвоночных, в качестве промежуточных хозяев выступают ракообразные, насекомые, моллюски. Конечными хозяевами выступают позвоночные животные - рыбы, амфибии, птицы или млекопитающие.

Этимология

Название происходит от греческого ακανθος (akanthos) - «шип» + κεφαλη (kephale) - «голова».

Эхиноринхида (Telosentis exiguus)

Строение и физиология

Тело скребней имеет более или менее веретеновидную форму и подразделяется на тело и хоботок, полый внутри и способный вворачиваться, как палец перчатки. Хоботок усажен несколькими рядами загнутых назад кутикулярных крючьев и служит для прикрепления паразита к стенкам кишки хозяина. При помощи мышц-ретракторов хоботок вворачивается внутрь тела в особое влагалище - полый мускульный мешок. Само влагалище, в свою очередь, прикрепляется к стенкам тела червя при помощи парных мышц. Тело одето тонким покровом, под которым находится гиподерма, представляющая собой синцитий, т. е. результат слияния клеток эмбриональной эктодермы. Гиподерма пронизана системой каналов, или лакун. В толще гиподермы залегают немногочисленные и довольно крупные ядра.

Хоботок несет загнутые крючки, расположенные в горизонтальных рядах; крючки могут быть двух или трех типов. Более тонкие крючки, как правило, расположены по всей длине хоботка, а более короткие крючки - у основания хоботка. Хоботок используется для пробуравливания стенки кишечника окончательного хозяина и удерживание паразита пока он реализует свой жизненный цикл.

На границе между хоботком и собственно телом скребней гиподерма образует парные выпячивания, так называемые лемниски, которые в виде двух лентовидных тяжей лежат по обе стороны влагалища хоботка. Кожно-мускульный мешок состоит из двух слоев: наружного - из кольцевых и внутреннего - из продольных мышечных волокон. Кнутри от мышц помещается обширная полость тела.

Размеры

Размеры скребней сильно варьируют, некоторые из них измеряются в несколько миллиметров в длину до 10-65 сантиметров.

Скребень-великан (Macracanthorhynchus hirudinaceus)

Пищеварительная система отсутствует в связи с паразитизмом, и питание совершается через покровы тела. По-видимому, скребни, подобно ленточным червям, воспринимают продукты пищеварения хозяина из содержимого его кишечника.

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют, дыхание осуществляется через покровы, а в качестве распределительной системы выступает обширная первичная полость тела.

Нервная система очень проста. Она состоит из непарного мозгового ганглия, залегающего внутри влагалища хоботка, ближе к его заднему концу. От ганглия отходят тонкие нервные веточки вперед, к хоботку, а кроме того, два более толстых боковых нервных ствола, выходящих из влагалища хоботка, пересекающих полость тела и затем направляющихся вдоль стенок тела назад. Из органов чувств описаны лишь два небольших чувствительных сосочка - у основания хоботка и на его вершине, а также возле полового отверстия.

Органы выделения найдены лишь у немногих видов. Например, у гигантского скребня (Macracanthorhynchus hirudinaceus) они имеют характер несколько видоизмененных протонефридиев. Это два древовидно разветвленных пучка, состоящих из множества тонких веточек, каждая из которых заканчивается колбовидной клеткой с мерцательным пламенем, обращенным в просвет канальца. Канальцы впадают в главные собирательные каналы протонефридиев, открывающиеся в выводные протоки половой системы. Таким образом, у скребней выделительная и половая системы соединены.

Профиликоллис (Profilicollis altmani)

Половая система. Скребни раздельнополы. Половые органы парные, и развитие их связано с особым соединительным тяжем, или лигаментом, который тянется от заднего конца хоботкового влагалища через полость тела к заднему концу животного. Самец имеет два овальных семенника с семяпроводами. Оба семяпровода сливаются в семяизвергательный канал, в который вливается содержимое нескольких (чаще 6) цементных одноклеточных желез. Секрет желез служит для замыкания женского полового отверстия после совершившейся копуляции. Конец семяизвергательного канала окружен мощной мускулатурой и представляет совокупительный орган. Последний вдается в особый мешочек - совокупительную сумку, которая открывается наружу на заднем конце тела. Сумка может выворачиваться наружу и при копуляции охватывает задний конец тела самки.

Женская половая система у молодых особей состоит из двух яичников, залегающих внутри лигамента. С возрастом яичники распадаются на значительное количество яйцевых комков, которые сначала поступают внутрь лигамента, а затем через разрыв стенки последнего в полость тела. Каждый яйцевой комок состоит из нескольких десятков молодых яйцевых клеток. По мере созревания яиц они оплодотворяются еще в яйцевых комках, а затем отделяются от комков и, подобно последним, плавают в полости тела. Половой проток самки устроен своеобразно. Это канал, начинающийся широко открытой в полость тела воронкой, или маточным колоколом. Помимо широкого переднего отверстия колокол на заднем конце переходит в два узких яйцевода, а на спинной стороне снабжен еще особым щелевидным отверстием, что позволяет сортировать яйца, поступающие в колокол из полости тела, а именно: узкие каналы яйцеводов пропускают только оплодотворенные, одетые оболочкой и начавшие дробиться яйца, которые имеют веретеновидную форму. Значительно более крупные незрелые яйца и яйцевые комки, попав в колокол, не проходят в яйцеводы и выбрасываются обратно в полость тела. Оба яйцевода впадают в следующий отдел полового протока - непарную длинную матку, заканчивающуюся более узким влагалищем. Влагалище открывается наружу на заднем конце животного.

Эхиноринхус (Echinorhynchus), самец

Развитие и жизненный цикл

Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев. Попав во внешнюю среду, яйца поедаются промежуточными хозяевами, в качестве которых могут выступать ракообразные, моллюски и наземные насекомые.

Роль промежуточных хозяев для скребней, живущих в половозрелом состоянии в водных позвоночных (рыбах, амфибиях, в водоплавающей птице), играют главным образом ракообразные; для скребней из наземных позвоночных - это насекомые. Так, например, яйца Echinorhynchus salmonis из сигов развиваются в рачках-бокоплавах Pontoporeia, яйца гигантского скребня из свиньи - в личинках майских жуков и бронзовок и т. д.

В кишечнике промежуточного хозяина из яйца развивается продолговатая личинка с венчиком крючков на переднем конце, пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела. Здесь личинка сбрасывает крючочки, растет и постепенно превращается в почти сформированного молодого скребня; недоразвитой остается только половая система. При завершении метаморфоза происходит вворачивание хоботка во влагалище, задний конец тела впячивается, и личинка, приобретшая почти шаровидную форму, окружается плотной соединительнотканной капсулой. В таком виде она может сохранять жизнеспособность неопределенно долгое время. При проглатывании промежуточного хозяина позвоночным (окончательным хозяином) его тело переваривается, и личинка скребня выходит из капсулы. Хоботок паразита выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина. Через некоторое время начинает функционировать половая система скребня.

У некоторых видов жизненный цикл проходит еще более сложно: так, у Corynosoma strumosum - паразита кишечника тюленя - первым промежуточным хозяином является рачок-бокоплав Pontoporeia. Рачки эти служат пищей рыбам. В кишечнике рыб личинки скребней высвобождаются из тела рачка, проходят сквозь стенку кишки рыбы и вновь инкапсулируются в полости ее тела. Никакого развития в теле рыбы личинки не претерпевают. Они достигают половой зрелости лишь в кишечнике тюленя после поедания им зараженной рыбы.

Rhadinorhynchus

Значение

Патогенное значение скребней довольно значительно. Гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus) встречается главным образом в свинье. Это крупный червь, достигающий длины 25 см и более и обладающий сравнительно коротким хоботком, которым он внедряется в стенку кишки, нарушая ее целостность. Личинки его живут, как сказано, в полости тела личинок бронзовок и майских жуков. Эти личинки жуков встречаются в земле, и свиньи поедают их, разрывая землю.

Некоторые виды скребней, например Pomphorhynchus laevis, вызывают серьезные кишечные заболевания пресноводных рыб. Иногда в кишечнике одного усача имеется около 300 скребней, что приводит к глубоким изъязвлениям стенки кишки. Скребни рода Polymorphus - паразиты уток - могут наносить серьезный ущерб птицеводству, так как нередко становятся причиной массовой гибели птиц, в особенности молодняка.

Систематика типа Скребни (Acanthocephala):

Класс: Archiacanthocephala = Архиакантоцефалы
- Отряд/Порядок: Apororhynchida =
  - Семейство: Apororhynchidae Shipley, 1899 =
- Отряд/Порядок: Gigantorhynchida =
  - Семейство: Giganthorhynchidae =
    - Род: Gigantorhynchus =
    - Род: Mediorhynchus =
  - Семейство: Gigantorhynchidae =
- Отряд/Порядок: Moniliformida =
  - Семейство: Moniliformidae =
    - Род: Australiformis =
    - Род: Moniliformis =
    - Род: Promoniliformis =
- Отряд/Порядок: Oligacanthorhynchida Petrochenko, 1956 =
  - Семейство: Oligacanthorhynchidae Petrochenko, 1956 =
    - Род: Echinorhynchus =
    - Род: Macracanthorhynchus Travassos, 1917 = Макраканторинхи
    - Род: Neoncicola =
    - Род: Nephridiorhynchus =
    - Род: Oligacanthorhynchus =
    - Род: Oncicola =
    - Род: Pachysentis =
    - Род: Prosthenorchis =
    - Род: Tchadorhynchus =
Класс: Eoacanthocephala =
- Отряд/Порядок: Gyracanthocephala Van Cleve, 1936 =
  - Семейство: Quadrigyridae Van Cleve, 1920 =
    - Подсемейство: Pallisentinae =
    - Подсемейство: Quadrigyrinae =
- Отряд/Порядок: Neoechinorhynchida =
  - Семейство: Dendronucleatidae =
  - Семейство: Neoechinorhynchidae =
  - Семейство: Tenuisentidae =
Класс: Palaeacanthocephala =
- Отряд/Порядок: Echinorhynchida Petrochenko, 1956 =
  - Семейство: Arhythmacanthidae =
  - Семейство: Cavisomidae =
  - Семейство: Diplosentidae =
  - Семейство: Echinorhynchidae =
  - Семейство: Fessisentidae =
  - Семейство: Heteracanthocephalidae =
  - Семейство: Hypoechinorhynchidae =
  - Семейство: Illiosentidae =
  - Семейство: Pomphorhynchidae =
  - Семейство: Rhadinorhynchidae =
- Отряд/Порядок: Heteramorphida =
  - Семейство: Pyrirhynchidae =
- Отряд/Порядок: Polymorphida Petrochenko, 1956 =
  - Семейство: Centrorhynchidae =
  - Семейство: Plagiorhynchidae =
  - Семейство: Polymorphidae =
Класс: Polyacanthocephala =
- Отряд/Порядок: Polyacanthorhynchida =
  - Семейство: Polyacanthorhynchidae =
Семейство: Zhijinitidae =