Головохоботные червей (Cephalorhyncha) - тип двусторонне-симметричных первичнополостных, объединяющий три класса. Все головохоботные - жители морских грунтов. Крупные приапулиды являются хищниками и ведут роющий образ жизни. Современные головохоботные имеют длину от 200 микрон до 39 см. Рост осуществляется путём линек.

Приапул хвостатый (Priapulus caudatus), фото фотография беспозвоночные
Приапул хвостатый (Priapulus caudatus)

Строение Тело

разделено на три отдела: туловище, шейный отдел и интроверт («хобот»), который способен вкручиваться внутрь тела. На конце интроверта расположен ротовой конус, который ограждает ротовое отверстие. Стенка тела состоит из трёхслойной хитиновой кутикулы, подстилающего её эпителия (гиподерма), базальной пластинки и (когда присутствуют) слоев мышц.

У приапулид имеется два более или менее выраженных слоя мышц - кольцевая и лежащая под ней продольная мускулатура. У лорицифер эти слои представлены отдельными мышечными тяжами. Лорициферы и киноринхи характеризуются наличием в туловище только дифференцированной дорзо-вентральной и иногда диагональной мускулатуры. Кроме того, в теле всех головохоботных проходят отдельные мышцы-ретракторы, отвечающие за вворачивание интроверта.

Центральная нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, расположенным в основании ротового конуса, и отходящего от него брюшного нервного ствола. Нервное кольцо представляет собой единый ганглий с локальными утолщениями (концентрация тел нейронов), иногда эти утолщения обособляются в независимые ганглии. Брюшной нервный ствол залегает в слое гиподермы и так же может образовывать на своём протяжении утолщения - в шейной и преданальной областях, а у киноринх помимо них - в каждом зоните. Помимо брюшного ствола от нервного кольца отходят продольные нервы, соединённые друг с другом комиссурам.

Киноринх (Echinoderes marthae), фото фотография беспозвоночные
Киноринх (Echinoderes marthae)

Пищеварительная система сквозная. Имеется глотка, пищевод, средняя кишка и задняя кишка с анальным отверстием. У некоторых форм в средней кишке выделяют - мускулистую камеру, служащую для перетирания проглоченной пищи. У современных форм головохоботных пищеварительная система (при вывернутом интроверте) представляет собой более или менее прямой канал без ответвлений.

Выделительная система протонефридиального типа или же отсутствует. Выводные протоки протонефридиев соединены с протоками гонад, образуя т. н. урогенитальные органы (у приапулид и лорицифер), или открываются независимо (у киноринх). Гонады парные, окружены более или менее выраженным слоем эпителиальных клеток, или этот эпителий отсутствует.

Специальных органов дыхания нет: газообмен происходит по всей поверхности тела, и кислород разносится дыхательным пигментом полостной жидкости.

Современные взрослые представители головохоботных червей имеют длину от 200 микрон до 39 см (самый длинный вид - приапулида Halicryptus higginsi).

Основным органом передвижения головохоботных червей является интроверт. С помощью мышц-ретракторов он вворачивается внутрь тела, а затем выворачивается путём перекачивания полостной жидкости - наподобие пальца перчатки. Скалиды при выворачивании цепляются за субстрат, и тело животного проталкивается вперед.

Анкалагон (Ancalagon minor), реконструкция, фото фотография беспозвоночные
†Анкалагон (Ancalagon minor), реконструкция

Размножение и развитие

Почти все современные головохоботные раздельнополы. Среди лорицифер, кроме того, распространён партеногенез и очень редко - гермафродитизм. У крупных приапулид осеменение наружное, у всех мелких - внутреннее или сперматофорное. Самки киноринх и самки лорицифер обоеполого поколения образуют единичные крупные ооциты.

Из яйца лорицифер выходит т. н. хиггинсова личинка, во многом отличная от взрослой формы. Киноринхи лишены личинок, но из яйца выходит особь без двух последних зонитов и с меньшим числом кругов скалид. У всех современных приапулид, кроме Meiopriapulus, имеются личинки, отличающиеся от взрослых особей наличием лорики, протяжённым шейным отделом, длинным ротовым конусом и меньшим числом скалид. Тем не менее, по крайней мере, у крупных приапулид лорикатной личинке предшествует стадия, лишённая лорики (а также рта).

Рост осуществляется путём линек. Число линек для киноринх и, возможно, лорицифер строго определённое и небольшое, и половозрелые особи не линяют. Число линек в течение долгого развития приапулид очень велико, и взрослые черви не перестают линять.

Жизненный цикл киноринх, приапулид и некоторых лорицифер простой. У многих лорицифер жизненный цикл сложный, многостадийный: имеются партеногенетическая и раздельнополая фазы цикла, сопряжённые общей стадией - личинкой.

Головохоботный червь Paracentrophyes quadridentatus, фото фотография беспозвоночные
Paracentrophyes quadridentatus

Образ жизни

Все головохоботные черви - жители морских грунтов. Крупные приапулиды являются хищниками и ведут роющий образ жизни. Мелкая полусидячая приапулида Maccabeus является сестонофагом (питается взвешенными в воде частицами детрита с содержащимися в них микроорганизмами и мелким планктоном). Другие мелкие головохоботные (карликовые приапулиды Meiopriapulus и Tubiluchus, личинки всех приапулид, лорициферы, киноринхи) живут в интерстициали или в заиленных грунтах. Карликовые приапулиды и киноринхи питаются детритом и мелкими водорослями. Лорициферы же - вероятно, хищники или эктопаразиты.

Два вида из рода Markuelia, известные по окаменелым эмбрионам из среднего кембрия, считаются стволовыми Скалидофорами. Тип выделен в 1980 году на основании сходства плана строения.

Систематика типа Головохоботные (Cephalorhyncha):

  • Класс: Kinorhyncha = Киноринхи
    • Отряд/Порядок: Cyclorhagida =
      • Подотряд/Подпорядок: Conchorhagae =
        • Семейство: Semnoderidae =
      • Подотряд/Подпорядок: Cryptorhagae =
        • Семейство: Cateriidae =
      • Подотряд/Подпорядок: Cyclorhagae =
        • Семейство: Centroderidae =
        • Семейство: Dracoderidae =
        • Семейство: Echinoderidae Bütschli, 1876 =
      • Подотряд/Подпорядок: Protorhagae =
        • Семейство: Antygomonidae =
        • Семейство: Zelinkaderidae =
    • Отряд/Порядок: Homalorhagida =
      • Подотряд/Подпорядок: Homalorhagae =
        • Семейство: Neocentrophyidae =
        • Семейство: Pycnophyidae =
  • Класс: Loricifera = Лорициферы
    • Отряд/Порядок: Nanaloricida =
      • Семейство: Nanaloricidae =
      • Семейство: Pliciloricidae =
      • Семейство: Urnaloricidae =
  • Класс: Priapulida Théel, 1906 = Приапулиды
    • Отряд/Порядок: Halicryptomorpha =
      • Семейство: Halicryptidae =
    • Отряд/Порядок: Meiopriapulomorpha =
      • Семейство: Meiopriapulidae =
    • Отряд/Порядок: Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov, 1995 =
      • Семейство: Ottoiidae =
    • Отряд/Порядок: Priapulomorpha Salvini-Plawen, 1974 =
      • Семейство: Ancalagonidae =
      • Семейство: Priapulidae Gosse, 1855 =
        • Род: Priapulus de Lamarck, 1816 = Приапулы
      • Семейство: Tubiluchidae =
    • Отряд/Порядок: Selkirkiomorpha =
      • Семейство: Selkirkiidae =
    • Отряд/Порядок: Seticoronaria =
      • Семейство: Chaetostephanidae =