Брюхоресничные черви (Gastrotricha) - мелкие, едва достигающие 1-1,5 мм животные, червеообразной формы, преимущественно придонные животные. Встречаются как в морях, так и в пресных водах; космополиты, распространены всесветно. Брюхоресничные черви питаются бактериями, мелкими частичками детрита, морские виды - также диатомовыми водорослями.
Строение и физиология
У хетонотид (Chaetonotida) тело короткое, с обособленным головным отделом и раздвоенной вилочкой на заднем конце. У макродазиид (Macrodasyida) тело более вытянутое, у некоторых видов с тонким хвостовым придатком.
У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами. Покровы брюхоресничных червей характеризуются наличием мерцательного эпителия на брюшной стороне тела, а также на головном участке. Остальная часть тела одета тонкой и нежной кутикулой. На конце тела имеются своеобразные «клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков. По расположению и строению они напоминают кожные железы прямокишечных турбеллярий (Rhabdocoela).
Покровы. Тело одето нехитинизированной растяжимой кутикулой, тонкий слой кутикулы одевает и подвижные реснички. Под кутикулой находится однослойный покровный эпителий, который у макродазиид имеет клеточное строение, а у хетонотид частично синцитиальное. У макродазиид в составе эпидермиса есть железистые клетки, выделяющие слизь. Имеются также прикрепительные трубочки - у хетонотид они расположены на хвостовой вилке, а у макродазиид - на заднем конце и боковых сторонах тела. В состав трубочки входят две клетки - одна выделяет клей, а другая растворитель. Секрет этих клеток выделяется через отверстие кутикулярной трубочки. В состав органа может входит моноцилиарная чувствительная клетка. У хетонотид и некоторых макродазиид кутикула на спинной стороне образует чешуйки, щетинки и другие выросты причудливой формы, их строение играет важную роль в систематике. Подвижные реснички расположены на брюшной стороне тела одним полем или несколькими участками. Клетки, несущие реснички, у многих гастротрих моноцилиарные.
Опорно-двигательная система. Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из отдельных лент продольных и кольцевых мышц. Продольные мышцы сосредоточены на боковых сторонах тела рядом с нервными стволами. Выросты кольцевых мышц образуют тонкие спинно-брюшные мышцы. У гастротрихов с коротким телом и толстой кутикулой кольцевые мышцы слабо развиты или отсутствуют. Мышцы косоисчерченные или поперечнополосатые. Опорой для мышц служит кутикула, а у некоторых макродазиид - также парный Y-орган - два тяжа крупных опорных клеток, расположенных по бокам от кишечника.
Пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону. У брюхоресничных червей имеется ротовая полость и глотка с трёхгранным просветом. Стенка глотки состоит из одного слоя миоэпителиальных клеток. У макродазиид есть пара боковых глоточных пор, ведущих из глотки во внешнюю среду. Средняя кишка состоит из однослойного эпителия. Короткая задняя кишка, выстланная кутикулой, есть только у хетонотид. Пищеварение внутриклеточное.
Нервная система лежит прямо под покровным эпителием, центральная нервная система состоит из групп нервных клеток, лежащих вокруг окологлоточного нервного кольца, и двух продольных нервных стволов, расположенных по бокам тела у брюшной стороны. Мышцы, как и нематод, посылают иннервационные отростки к нервам. Нередко имеются ресничные ямки, напоминающие по строению обонятельные ямки турбеллярий и амфиды нематод. По бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.
Выделительная система. Органы выделения - парные протонефридии. У хетонотид их всегда одна пара, у макродазиид - от одной до шести пар. Каждый протонефридий оканчивается одной или несколькими клетками мерцательного пламени (циртоцитами) и открывается наружу отдельным отверстием. У некоторых форм протонефридии отсутствуют.
Половая система. Некоторые виды представлены, видимо, исключительно партеногенетическими самками, остальные - гермафродиты. Парные семенники расположены в передней части тела, парные яичники - в задней. У некоторых видов есть семяприёмники и копулятивные органы. Мужское и женское половые отверстия непарны и лежат большей частью непосредственно впереди анального. Оплодотворение внутреннее. Зрелые яйца располагаются в средней части тела, рядом с кишечником, и обычно выводятся через разрыв в стенке тела. Самка откладывает одно яйцо или несколько относительно очень крупных яиц (диаметром около 50 мкм). Развитие прямое. У хетонотид летние партеногенетические яйца образуются без мейоза.
Некоторые виды способны откладывать яйца, которые остаются спящими во время высыхания; эти же виды также способны производить регулярные яйца, которые вылупляются через один-четыре дня, когда условия окружающей среды более благоприятны. Яйца всех гастротрихов проходят непосредственное развитие и вылупляются в миниатюрные версии взрослых особей. Молодые обычно достигают половой зрелости примерно через три дня.
Питание и пищеварение
Брюхоресничные черви питаются бактериями, мелкими частичками детрита, морские виды - также диатомовыми водорослями. По крайней мере у некоторых видов реснички создают токи воды, загоняющие пищевые частицы в ротовую полость. Видимо, у макродазиид попавшая в глотку вода выводится через боковые поры. Глотка работает как насос, нагнетающий пищу в среднюю кишку. Пищеварение полостное и внутриклеточное.
Передвижение
Гастротрихи движутся за счет биения ресничек, расположенных на брюшной стороне тела. У некоторых видов в головной области реснички сливаются в пластинки (мембранеллы), а в брюшной - в пучки (цирры), которые обеспечивают быстрое передвижение, сходное с передвижением брюхоресничных инфузорий. Некоторые виды способны плавать с помощью пучков длинных щетинок, снабженных собственной мускулатурой. В передвижении интерстициальных видов с длинным змеевидным телом принимают участие попеременные сокращения кольцевых и продольных мышц. У некоторых видов важную роль в движении играет Y-орган (взаимодействуя с мышцами, обеспечивает резкие сокращения тела). В передвижении участвуют также прикрепительные трубочки, которые обеспечивают прикрепление к песчинкам (и открепление от них); некоторые виды с помощью прикрепительных трубочек осуществляют «шагающее», «пяденицеобразное» движение.
Распространение
Брюхоресничные черви - космополиты, распространены всесветно. Населяют промежуточные пространства между частицами в морской и пресноводной среде, поверхности водных растений и других погруженных объектов и поверхностную пленку воды, окружающую частицы почвы на суше. Они также встречаются в водоемах со стоячей водой и анаэробных грязях, где они процветают даже в присутствии сероводорода. Когда водоемы высыхают, они переживают неблагоприятный период в виде яиц, а некоторые виды способны образовывать цисты. В морских отложениях они достигают до 364 особей на 10 см², что делает их третьими по распространенности беспозвоночными в отложениях после нематод и гарпактикоидных копепод. В пресной воде они могут достигать плотности до 158 особей на 10 см² и являются пятой по численности группой беспозвоночных в донных отложениях.
В морской и пресноводной среде брюхоресничные черви составляют часть бентического сообщества. Они являются детритиворами и микрофагами, всасывающими мертвый или живой органический материал, диатомовые водоросли, бактерии и мелкие простейшие в рот мышечным действием глотки. Сами они поедаются турбелляриями и другой мелкой макрофауной.
Известно около 350 морских и около 250 пресноводных видов.
Систематика типа Брюхоресничные черви, или гастротрихи (Gastrotricha):
- Отряд/Порядок: Chaetonotida Remane, 1925 = Хетонотиды
- Подотряд/Подпорядок: Multitubulatina d’Hondt, 1971 =
- Семейство: Neodasyidae =
- Семейство: Neodasyidae =
- Подотряд/Подпорядок: Paucitubulatina d’Hondt, 1971 =
- Семейство: Chaetonotidae =
- Семейство: Muselliferidae =
- Семейство: Xenotrichulidae =
- Семейство: Chaetonotidae =
- Подотряд/Подпорядок: Multitubulatina d’Hondt, 1971 =
- Отряд/Порядок: Macrodasyida Remane, 1925 = Макродазииды
- Семейство: Cephalodasyidae =
- Семейство: Dactylopodolidae =
- Семейство: Lepidodasyidae =
- Семейство: Macrodasyidae =
- Семейство: Planodasyidae =
- Семейство: Thaumastodermatidae =
- Семейство: Turbanellidae =
- Семейство: Xenodasyidae =
- Семейство: Cephalodasyidae =
Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981