Равноногие (Isopoda) - отряд высших раков. Живут изоподы в море, в пресной воде или на суше. Размеры колеблются от 1 мм до 5 см. Одни питаются мертвыми или разлагающимися растениями и животными, другие являются травоядными, фильтраторами, хищниками, а некоторые - внутренними или внешними паразитами. Хозяйственное значение изопод невелико. Паразитические формы могут причинять ущерб рыбным хозяйствам и марикультуре креветок.

Мокрица Armadillidium versicolor, фото фотография ракообразные
Мокрица Armadillidium versicolor

Семантика

Название Isopoda происходит от греческих корней iso (ίσος - «равный») и pod (от ποδ - «нога»).

Строение

Изоподы имеют более или менее уплощенное дорсовентральное тело, которое достигает размеров от 0,6 мм до 50 см. Общий план тагматизации (разделения тела на отделы) соответствует плану перакарид. Выделяются три тагмы: голова, переон и плеон. У равноногих раков сложная компактная голова, в состав которой кроме акрона и головных сегментов входят еще 1-2 сегмента груди. Конечности последних превращены в ногочелюсти. Голова несет чувствительные (глаза и антенны) и ротовые придатки (лабрум, мандибулы, парагнаты, максиллы и максиллопеды). Глаза сложные, обычно сидячие, а если и располагаются на выростах, то эти выросты причленяются к голове неподвижно. Число простых глазков в составе глаза различное: от 2 до нескольких тысяч. Полная редукция глаз наблюдается у паразитов ракообразных, большинства подземных, интерстициальных и глубоководных (а также вторично мелководных) видов.

Карапакс отсутствует; грудные сегменты несут одноветвистые ходильные ножки. Брюшко короче груди, в большинстве случаев все брюшные сегменты или часть их срастаются с анальной лопастью. Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основания и двух широких листовидных жаберных ветвей, которые направлены назад и прилегают друг к другу, как листы книги. В отличие от многих высших раков у изопод нет карапакса, а тельсон (когда присутствует) слит с последним сегментом брюшка и образует плеотельсон. У многих Asellota переон подразделяется на две функционально и морфологически различные части.

Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям равноногих приспособиться к жизни на суше. Примером могут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки. Часть мокриц, впрочем, дышат атмосферным воздухом, у таких форм на экзоподитах передних брюшных ног имеется глубокое впячивание покровов, от которых отходят слепо замкнутые на концах дыхательные трубочки, называемые псевдотрахеями. Первая пара антенн (антеннулы) обычно одноветвистая, с исходно 3-члениковым стебельком. Вторые антенны имеют 5- или 6-члениковый стебелек и один жгут.

Креветка Alpheus paracrinitus, фото фотография ракообразные
Креветка Alpheus paracrinitus

Ротовой аппарат направлен вперед (то есть прогнатический), обычно грызущего типа. Ротовое отверстие окружено спереди верхней губой (лабрумом), с боков - мандибулами, сзади - парагнатами. Мандибулы - основной аппарат измельчения пищи. У паразитических форм и некоторых хищников ротовые придатки значительно изменены и редуцированы, образуют разнообразные колюще-сосущие конусы-хоботки со стилетовидными мандибулами.

Конечности переона (переоподы) одноветвистые, членистые (типа артроподии), в основном варианте их семь пар. Обычно это ходильные ноги или конечности удержания на водной растительности, хозяине (для паразитов), половом партнере. Реже часть переоподов принимает участие в рытье или плавании. Конечности плеона малочлениковые, одно- или чаще двуветвистые. Внешне и по своей роли они подразделяются на две группы: первые пять пар (плеоподы) и последняя пара - уроподы. Уроподы - последняя пара конечностей. В общем случае они двуветвистые, с одночлениковыми ветвями.

Окрас

Окрас варьируется от серого до белого, а в некоторых случаях красный, зеленый или коричневый.

Размножение

Большинство равноногих раков имеет два раздельных пола; встречаются также гермафродитные формы. Некоторые Cymothoidae - протогенные гермафродиты, начинают жизнь как самцы, а позже меняют пол; некоторые Anthuroidea - наоборот, будучи протогенными гермафродитами, рождаются самками. Немногочисленные случаи партеногенеза описаны для некоторых видов мокриц. Осеменение в подавляющем большинстве случаев внутреннее. Разнообразные «мужские придатки» на основе первых плеоподов самцы используют для введения сперматофоров в половые пути самок. Эмбриональное развитие у большинства видов происходит в выводковой сумке, образованной листовидными придатками переоподов - оостегитами.

Паразитический изопод (Nerocila armata), фото фотография ракообразные
Паразитический изопод (Nerocila armata)

Развитие

Яйца центролицетальные (желток расположен в центре яйца). Богатые желтком яйца большинства изопод претерпевают поверхностное дробление. Дробление бедных желтком яиц изопод-паразитов ракообразных полное. После завершения развития в яйцевых оболочках начинается эмбриональная стадия. Эмбрион развивается в ларвальную стадию, которая затем линяет на стадию манки. Манка - более или менее похожее на взрослое животное, но лишенное последней пары грудных ног, именно на этой стадии изоподы выходят из материнской сумки.

У паразитов ракообразных «личиночные» стадии более многочисленны (от 2 до 4) и разнообразны: свободно плавающие и эктопаразитические. В семействе паразитов рыб Gnathiidae, в котором и взрослые сохраняют черты манки, из яйца выходит т. н. праница - свободно плавающая стадия, которая ищет первого хозяина. После того, как праница напитается на хозяине, она оседает на дно и переваривает съеденное, пока не полиняет на следующую стадию праницы. Число стадий праниц жестко фиксировано у всех Gnathiidae и равно трем: сытая третья праница линяет на самку или самца, которые уже не питаются.

Пищеварение

У равноногих простая кишка, лишенная среднего отдела кишечника. Пища попадает в пищевод, следом в желудок, где переваривается и всасывается. Строение желудка различно, но у многих видов есть дорсальная канавка, в которую направляется неперевариваемый материал, и вентральная часть, где происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Неперевариваемый материал проходит дальше через заднюю кишку и выводится через задний проход, который находится на плеотельсоне.

Образ жизни

Большинство равноногих обитает в море, причем населяет все глубины, начиная от приливо-отливной зоны и кончая предельными океаническими глубинами порядка 11 км. Некоторые изоподы плавают в толще воды или около дна. Среди морских равноногих есть также и паразиты других ракообразных и рыб. Некоторые группы являются исключительно пресноводными (современные Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae из Asellota, Calabozoida, Tainisopidea). В глубоководных водах обитают представители подотряда Asellota. Самый крупный изопод относится к роду Bathynomus. Еще большее число видов принадлежит сухопутным формам. Основную их часть составляют мокрицы (Oniscidea), среди которых из более чем 3,5 тысяч видов лишь немногие являются амфибиотическими и вторичноводными. Кроме того, единственный род Phreatoicopsis является (полу)наземным: эти виды роют норы во влажной почве.

Креветка-пчелка (Gnathophyllum americanum), фото фотография ракообразные
Креветка-пчелка (Gnathophyllum americanum)

Большинство наземных видов равноногих медленно передвигаются и прячутся под предметами или прячутся в расщелинах или под корой. Каменные вши (Ligia spp.) быстро бегают по суше, многие наземные виды могут сворачиваться в клубок, когда им угрожает опасность. Мокрицы (подотряд Oniscidea) являются наиболее успешной группой наземных ракообразных и демонстрируют различные адаптации для жизни на суше. Пустынные виды обычно ведут ночной образ жизни, проводя день в норе и выходя из нее ночью.

Распространение

Чрезвычайно широко распространены равноногие и в пресных водах, как поверхностных, так и подземных; пресноводные водяные ослики могут считаться очень обычными и многочисленными представителями фауны самых различных озер и прудов северного полушария. Макродетритофаги, в том числе наземные изоподы, отсутствуют в арктических и субарктических регионах.

Во множестве стоячих водоемов встречаются представители рода Asellus - водяных осликов. На значительном протяжении Азии водяные ослики отсутствуют. Только в Байкале живет пять присущих лишь этому озеру видов. В Западной Европе наряду с Asellus aquaticus встречаются и некоторые другие виды водяных осликов, в частности Asellus meridianus, Asellus banyulensis и т. д.

Питание

Изоподы питаются по-разному: одни питаются мертвыми или разлагающимися растениями и животными, другие являются травоядными, фильтраторами, хищниками, а некоторые - внутренними или внешними паразитами. Паразитами или фильтраторами являются только водные и морские виды. Некоторые виды проявляют копрофагию и также потребляют свои собственные фекальные гранулы. Наземные виды в целом травоядны, например, мокрицы питаются мхом, корой, водорослями, грибами и разлагающимся материалом. Limnoria lignorum например, просверливает отверстия в древесине и дополнительно питается мицелием грибов, атакующих древесину, тем самым увеличивая азот в рационе.

Гигантский изопод (Bathynomus sp.), фото фотография ракообразные
Гигантский изопод (Bathynomus sp.)

Паразитические виды в основном являются внешними паразитами рыб или ракообразных и питаются кровью. Личинки семейства Gnathiidae имеют прокалывающие и сосущие ротовые части и когтистые конечности, приспособленные для цепляния за своих хозяев. В целом паразиты изопод имеют разнообразный образ жизни и включают Cancricepon elegans, обитающих в жаберных камерах крабов; Athelges tenuicaudis, прикрепленных к брюшку крабов-отшельников; Crinoniscus equitans, живущих внутри моллюска Balanus perforatus; Bopyrides sp., живущих в жаберных камерах или на панцире креветок и крабов; Entoniscidae, живущих внутри некоторых видов крабов и креветок; языковая мокрица Cymothoa exigua - паразит люциана-фламенко Lutjanus guttatus в Калифорнийском заливе (вызывает атрофию языка).

Хозяйственное значение

Практическое значение изопод невелико. Паразитические формы могут причинять ущерб рыбным хозяйствам и марикультуре креветок (в тропических странах). Наземные изоподы играют важную роль во многих тропических и умеренных экосистемах, помогая разложению растительного материала механическими и химическими средствами, а также повышая активность микробов. Кроме того, некоторые морские равноногие могут делать ходы в деревянных технических сооружениях (Limnoria lignorum и некоторые виды рода Sphaeroma, в частности). Некоторые крупные виды изопод добываются человеком (в Мексике, Японии и на Гавайях) и используются в пищу. Мокрицы местами приносят значительный вред культурным растениям, особенно в теплицах и парниках.

В ископаемом состоянии известны все крупные группы (подотряды) равноногих. Исключение составляют небольшие по объему Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea и Calabozoidea. Phreatoicidea появляются в геологической летописи первыми. Самая ранняя находка - позднекарбоновая Hesslerella shermani, вид, относящийся к единственному известному морскому семейству Phreatoicidea - Palaeophreatoicidae, дожившему до конца перми. Ископаемые мокрицы (Oniscidea) известны по находкам в янтаре, самые ранние из которых относятся к раннему мелу.

Морской изопод (Jaera albifrons), фото фотография ракообразные
Морской изопод (Jaera albifrons). © Hans Hillewaert

Отряд Равноногие насчитывает более 10 000 видов, из которых около 4500 видов встречаются в водной среде, преимущественно на морском дне, 500 видов в пресных водах и еще 5000 видов на суше.

Систематика отряда Равноногие, или изоподы (Isopoda):

  • Клада: Asellota Latreille, 1802 =
    • Надсемейство: Aselloidea Latreille, 1802 =
      • Семейство: Asellidae Latreille, 1802 =
        • Род: Asellus Geoffroy, 1762 = Азеллюсы
      • Семейство: Stenasellidae =
    • Надсемейство: Gnathostenetroidoidea Kussakin, 1967 =
      • Семейство: Gnathostenetroididae =
      • Семейство: Protojaniridae =
    • Надсемейство: Janiroidea Sars, 1897 =
      • Семейство: Acanthaspidiidae =
      • Семейство: Dendrotiidae =
      • Семейство: Desmosomatidae =
      • Семейство: Echinothambematidae =
      • Семейство: Haplomunnidae =
      • Семейство: Haploniscidae =
      • Семейство: Ischnomesidae =
      • Семейство: Janirellidae =
      • Семейство: Janiridae =
      • Семейство: Joeropsididae =
      • Семейство: Katianiridae =
      • Семейство: Macrostylidae =
      • Семейство: Mesosignidae =
      • Семейство: Mictosomatidae =
      • Семейство: Munnidae =
      • Семейство: Munnopsididae =
      • Семейство: Nannoniscidae =
      • Семейство: Paramunnidae =
      • Семейство: Pleurocopidae =
      • Семейство: Santiidae =
      • Семейство: Thambematidae =
      • Семейство: Xenosellidae =
    • Семейство: Microparasellidae =
    • Надсемейство: Stenetrioidea Hansen, 1905 =
      • Семейство: Pseudojaniridae =
      • Семейство: Stenetriidae =
    • Семейство: Vermectiadidae =
  • Клада: Phreatoicidea =
    • Семейство: Amphisopodidae =
    • Семейство: Hypsimetopidae =
    • Семейство: Mesamphisopidae =
    • Семейство: Palaeophreatoicidae =
    • Семейство: Phreatoicidae =
    • Семейство: Ponderellidae =
  • Клада: Scutocoxifera Dreyer et Wägele, 2002 =
    • Подотряд/Подпорядок: Calabozoidea =
      • Семейство: Brasileirinidae =
      • Семейство: Calabozoidae =
    • Подотряд/Подпорядок: Cymothoida =
      • Надсемейство: Anthuroidea =
        • Семейство: Antheluridae =
        • Семейство: Anthuridae = Антуриды
        • Семейство: Expanathuridae =
        • Семейство: Hyssuridae =
        • Семейство: Leptanthuridae =
        • Семейство: Paranthuridae =
      • Надсемейство: Bopyroidea Rafinesque, 1815 =
        • Семейство: Bopyridae Rafinesque-Schmaltz, 1815 = Ракоеды
        • Семейство: Dajidae =
        • Семейство: Entoniscidae =
      • Надсемейство: Cirolanoidea =
        • Семейство: Cirolanidae =
      • Надсемейство: Cryptoniscoidea =
        • Семейство: Asconiscidae =
        • Семейство: Cabiropidae =
        • Семейство: Crinoniscidae =
        • Семейство: Cryptoniscidae =
        • Семейство: Cyproniscidae =
        • Семейство: Fabidae =
        • Семейство: Hemioniscidae =
        • Семейство: Podasconidae =
      • Надсемейство: Cymothooidea =
        • Семейство: Aegidae = Эгиды
        • Семейство: Anuropidae =
        • Семейство: Barybrotidae =
        • Семейство: Corallanidae =
        • Семейство: Cymothoidae =
        • Семейство: Gnathiidae =
        • Семейство: Protognathiidae =
        • Семейство: Tridentellidae =
    • Подотряд/Подпорядок: Limnoriidea =
      • Семейство: Hadromastacidae =
      • Семейство: Keuphyliidae =
      • Семейство: Limnoriidae = Лимнорииды
        • Род: Limnoria = Лимнория
    • Подотряд/Подпорядок: Oniscidea =
      • Инфраотряд: Diplocheta =
        • Семейство: Ligiidae Brandt & Ratzeburg, 1831 = Лигииды
      • Инфраотряд: Holoverticata Erhard, 1998 =
        • Надсемейство: Crinocheta =
        • Секция: Microcheta Schmalfuss, 1989 =
        • Секция: Synocheta Legrand, 1946 =
        • Секция: Tylida Erhard, 1998 =
    • Подотряд/Подпорядок: Phoratopidea =
      • Семейство: Phoratopodidae =
    • Подотряд/Подпорядок: Sphaeromatidea =
      • Надсемейство: Seroloidea =
        • Семейство: Basserolidae =
        • Семейство: Bathynataliidae =
        • Семейство: Plakarthriidae =
        • Семейство: Schweglerellidae =
        • Семейство: Serolidae =
      • Надсемейство: Sphaeromatoidea =
        • Семейство: Ancinidae =
        • Семейство: Archaeoniscidae =
        • Семейство: Sphaeromatidae = Шаровки
        • Семейство: Tecticipitidae =
    • Подотряд/Подпорядок: Tainisopidea =
      • Семейство: Tainisopidae =
    • Подотряд/Подпорядок: Valvifera =
      • Семейство: Antarcturidae =
      • Семейство: Arcturidae =
      • Семейство: Arcturididae =
      • Семейство: Austrarcturellidae =
      • Семейство: Chaetiliidae =
      • Семейство: Holidoteidae =
      • Семейство: Holognathidae =
      • Семейство: Idoteidae =
      • Семейство: Pseudidotheidae =
      • Семейство: Rectarcturidae =
      • Семейство: Xenarcturidae =