Бокоплавы, или разноногие (Amphipoda) - отряд высших раков. Известно около 9000 видов. Большинство разноногих - морские виды, но некоторые населяют пресные водоемы или ведут наземный образ жизни. Распространены бокоплавы во всех морях, встречаются также в озерах, реках, подземных и пещерных водах. Большинство бокоплавов всеядны, среди них немало хищников.

Acanthonotozomoides oatesi, фото фотография ракообразные
Acanthonotozomoides oatesi

Этимология

Название Amphipoda происходит от древнегреческих слов - ἀμφί - «разный» и ποδύς - «нога» и относится к двум типам ног этих животных.

Строение

По своему строению бокоплавы во многом сходны с равноногими ракообразными, однако тело их часто бывает сжато с боков, а не сверху вниз, как у равноногих. Тело амфипод разделено на 13 сегментов, которые сгруппированы в голову, грудную клетку и брюшко. Голова срастается с первым, изредка с двумя первыми грудными сегментами. Карапакс отсутствует. Глаза фасеточные, сидячие, расположены по бокам головы. Глубоководные и подземные виды слепы, но у некоторых на месте глаз находятся темные, лишенные фасеток «глазные пятна». Под покровами головы, близ спинной стороны, у многих бокоплавов имеется пара статоцистов, с 1-3 статолитами в каждом. Обе пары антенн обычно длинные и снабжены чувствительными цилиндрами и щетинками. Ротовые придатки жующего типа.

Конечности всех семи свободных грудных сегментов устроены по-разному, что и отражено в названии отряда «разноногие». Первые две пары ножек обычно снабжены подклешнями, в редких случаях имеются настоящие клешни или эти ножки не специализированы как хватательные. У следующих двух пар ножек когти обращены назад, а у последних трех пар - вперед.

Брюшко делится на два отдела - плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трех сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности (плеоподы). На сегментах уросомы расположены двуветвистые прыгательные ноги (уроподы). На конце брюшка расположена анальная лопасть. Жабры отходят от первых члеников конечностей 2-7 грудных сегментов (в редких случаях только на 3-6).

Hyperia macrocephala, фото фотография ракообразные
Hyperia macrocephala

Существует открытая кровеносная система с сердцем, использующим гемоцианин для переноса кислорода в гемолимфе к тканям. Поглощение и выведение солей контролируется специальными железами на антеннах. Некоторые виды прозрачны, но другие очень ярко окрашены.

Размеры

Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину. Типичные виды бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, также были зафиксированы и крупные экземпляры (на глубине 5300 м в Тихом океане) размером в 28 см.

Питание

Большинство бокоплавов всеядны, немало хищников, которые преобладают среди планктонных форм. Паразитами являются китовые вши (сем. Cyamidae), грызущие кожу хозяина.

Распространение

Распространены амфиподы во всех морях, встречаются также в озерах, реках, подземных и пещерных водах. Среди разноногих заслуживают упоминания морские блохи (Gammarus и Anisogammarus), массами населяющие приливно-отливную зону многих морей. Особенно богато бокоплавами дно материкового склона северных морей. Так, в Чукотском море на 1 м² дна обитает около 40 000 особей. К обычным пресноводным бокоплавам принадлежит озерный бокоплав (Gammarus lacustris), широко распространенный в северном полушарии.

Хищники

Прибрежными видами питаются птицы, рыбы и млекопитающие.

Морские блохи, фото фотография ракообразные
Морские блохи

Образ жизни

Большинство бокоплавов обитает в море, среди них имеются как донные (в том числе роющиеся в грунте или живущие в защитных трубках), так и планктонные виды. Некоторые виды живут в полосе прибоя и заболоченных почвах. Только в море встречается небогатая видами группа бокоплавов, приспособившаяся к паразитированию на китах. В пресных водах видовое разнообразие бокоплавов гораздо меньше, чем в море. В отличие от равноногих, бокоплавы не сумели приспособиться к сухопутному существованию. Правда, есть виды амфипод, большую часть жизни проводящие на суше, но они живут только на морских пляжах или в других местах в непосредственной близости от моря и остаются с ним очень тесно связанными.

Гаммарус (Gammarus pulex)
Статья по теме Гаммарус (Gammarus pulex)

Размножение и развитие

Бокоплавы раздельнополы. Женские половые отверстия расположены у основания 5-й пары переопод. В период размножения у самок образуется на груди выводковая камера, в которой вынашиваются развивающиеся яйца. Из камеры выходит молодь, строением не отличающаяся от взрослых. Смертность яиц составляет около 25-50%. Личиночных стадий нет. Половое созревание у разноногих обычно наступает после 6 линек.

Хозяйственное значение

Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы: Hyperoche capucinus - паразит медуз, а китовая вошь (Cyamus) - паразит китов; некоторые бокоплавы - промежуточные хозяева паразитов рыб и водоплавающей птицы. Некоторые бокоплавы (Chelura) повреждают деревянные портовые сооружения.

Streetsia challengeri, фото фотография ракообразные
Streetsia challengeri

Считается, что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 млн лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях относящихся к триасовому периоду на территории штата Невада и описан группой Марка Мак-Менамина под названием Rosagammarus minichiellus.

В настоящее время описано около 9000 видов, из них около 1900 видов обитают в пресной воде.

Основа систематики отряда Бокоплавы, разноногие (Amphipoda):

  • Подотряд/Подпорядок: Amphilochidea Boeck, 1871 =
    • Инфраотряд: Amphilochida Boeck, 1871 =
    • Инфраотряд: Lysianassida Dana, 1849 =
  • Подотряд/Подпорядок: Colomastigidea Stebbing, 1899 = Коломастигидовые
    • Инфраотряд: Colomastigida Stebbing, 1899 =
  • Подотряд/Подпорядок: Corophiida Leach, 1814 =
    • Парвотряд: Caprellidira Leach, 1814 =
    • Парвотряд: Corophiidira Leach, 1814 =
  • Подотряд/Подпорядок: Gammaridea Latreille, 1802 = Гаммаридовые
    • Надсемейство: Ampeliscoidea Bate, 1861 =
    • Надсемейство: Crangonyctoidea =
    • Надсемейство: Gammaroidea Latreille, 1802 (Bousfield, 1977) =
    • Надсемейство: Hadzioidea =
    • Надсемейство: Kurioidea =
    • Надсемейство: Liljborgioidea =
    • Надсемейство: Melphidippoidea =
    • Надсемейство: Pardaliscoidea =
    • Надсемейство: Phliantoidea =
    • Надсемейство: Phoxocephaloidea =
    • Надсемейство: Stenothoidea =
    • Надсемейство: Talitroidea =
    • Надсемейство: Thurstonelloidea =
  • Подотряд/Подпорядок: Hyperiidea Milne-Edwards, 1830 = Гипериидовые
    • Инфраотряд: Physocephalata =
    • Инфраотряд: Physosomata =
  • Подотряд/Подпорядок: Hyperiopsidea Bovallius, 1886 =
    • Семейство: Hyperiopsidae =
  • Семейство: Iciliidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Ingolfiellidea Hansen, 1903 = Инголфиллидовые
    • Семейство: Ingolfiellidae =
    • Семейство: Metaingolfiellidae =
  • Семейство: Miramarassidae =
  • Семейство: Paramphithoidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Pseudingolfiellidea Lowry et Myers,2012 =
    • Инфраотряд: Pseudingolfiellida Lowry et Myers, 2012 =
  • Подотряд/Подпорядок: Senticaudata =
    • Инфраотряд: Bogidiellida Hertzog, 1936 =
    • Инфраотряд: Carangoliopsida =
    • Инфраотряд: Gammarida Latreille, 1802 =
    • Инфраотряд: Hadziida S. Karaman, 1943 =
    • Инфраотряд: Talitrida =

Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981