Плавунцы (Dytiscidae) - семейство водных жесткокрылых насекомых. В мировой фауне встречаются более 4000 видов этих жуков. В целом семейство представлено на всем земном шаре, от полярных областей до тропиков. Размеры тела варьируют в значительных пределах, особенно у тропических видов. Пища плавунцовых, как имаго, так и личинок, состоит из всякого рода подходящих по величине животных организмов, населяющих водоемы.
Строение
Голова у взрослых особей короткая и широкая, втягивающаяся до глаз в переднеспинку, наличник суженный кпереди. Глаза большие, округлые или поперечно-овальные. Усики прикреплены на боках головы позади основания верхних челюстей. Переднегрудь кзади оттянута в отросток, покрывающий среднегрудь на середине ее и обычно доходящий до межтазикового выступа заднегруди. Заднегрудь перед задними тазиками без поперечного шва, между задними тазиками выступает кпереди углом. Среднегрудь короткая. Задние ноги плавательные, голени их и лапки усажены плавательными волосками и обычно плоские.
Поверхность редко бывает совершенно гладкая, блестящая, обычно покрыта более или менее явственной сеточкой из петель разной формы, точечностью, штриховатостью, зернистостью и пр. Волоски на поверхности тела или вовсе отсутствуют, или имеются в небольшом количестве, короткие.
Ротовые органы построены по одному типу. Верхняя губа поперечная, на середине переднего края с большей или меньшей выемкой, редко прямая. Верхние челюсти короткие, сильные; на нижних челюстях внутренняя лопасть загибается к очень острому концу и по внутреннему краю усажена густыми сильными волосками. Нижняя губа с глубокой вырезкой на конце.
Надкрылья закрывают все брюшко и при помощи складочки, имеющейся на нижней внутренней стороне их, охватывают самые края брюшных стернитов. Крылья всегда хорошо развиты, прозрачные, редко слегка дымчатые.
Передние и средние ноги довольно короткие, слабо уплощенные. Передние и средние лапки или явственно 5-члениковые, или кажутся 4-члениковыми. Задние ноги с более или менее резко выраженным характером плавательных ног, т. е. бедра, голени и лапки приплюснуты, а голени и лапки снабжены плавательными волосками. Брюшко имеет 8 тергитов и 6 стернитов и несет 8 пар дыхальцев. Дыхальца по величине очень различны.
Личинка
Личинка стафилиноидного типа. Голова большая, уплощенная с сильно развитыми ротовыми органами. Усики 4-члениковые, прикреплены по бокам. Глазки стоят двумя поперечными рядами, по 6 в каждом ряду. Верхние челюсти серповидные, пронизанные сосательным каналом, открывающимся наружу позади вершины, без зубчика на внутренней стороне. Брюшко из 8 сегментов. Лапки с 2 коготками. Грудь из 3 сегментов, тергиты их роговые. Ноги длинные, стройные, бедра и голени усажены плавательными волосками. Дыхальцев 1 пара на среднегруди, редко 2-я пара рудиментарная на заднегруди, затем 8 пар на брюшке, из них первые 7 по бокам тергитов, последняя пара - на конце или вблизи него.
Куколка
Голова с парой глаз и 6 глазками, с гребешками и щетинками. Грудь из 3 сегментов, 2 последние вытянуты по сторонам в крыловые выступы. Брюшко из 8 сегментов, с 2 гонапофизами и 2 церками. 6 пар брюшных дыхалец.
Размеры
Размеры тела варьируют в значительных пределах, особенно у тропических видов - от 1 мм до 5 см длины.
Продолжительность жизни
Продолжительность жизни имаго обычно не больше года, но в условиях аквариума наблюдалась длительность жизни у крупных видов до 4 лет.
Образ жизни
Личинки плавунцов проводят всю свою жизнь в воде и покидают ее только в момент перехода к окукливанию, жуки же нередко вылетают, особенно по вечерам, с наступлением темноты, и пользуются этим для перелета в новые водоемы. По земле ходят плохо, перевернутые на спину могут подпрыгивать вверх на высоту в 15-20 см. Любопытной особенностью личинок плавунцовых является способность к регенерации утраченных частей тела (усиков и ног); такие части при последующих линьках восстанавливаются лишь более или менее, но на куколочной стадии имеет место полная регенерация.
Питание
Пища плавунцовых, как имаго, так и личинок, состоит из всякого рода подходящих по величине животных организмов, населяющих водоемы: личинок насекомых (даже крупных видов стрекоз), поденок, клопов, моллюсков, головастиков, икры рыб и лягушек, мальков и даже мелких рыбешек, что причиняет иногда немалый вред рыбоводству. Зато нередко отмечались случаи поедания личинок комаров (Culex и Anopheles). Личинки Acilius питаются преимущественно планктоном, так как они держатся у поверхности воды и быстро плавают. И личинки, и имаго употребляют один и тот же корм, но у последних он более разнообразен, благодаря их большей подвижности по сравнению с личинками. Имаго кусает и жует свою жертву, тогда как личинки принимают только жидкую пищу, вследствие специального устройства своих ротовых органов, предварительно впуская в проколотое место секрет слюнных желез, растворяющий твердые части жертвы.
Среда обитания
В отношении выбора водоемов для обитания плавунцовые не отличаются большою разборчивостью - их можно найти в самых разнообразных условиях. Являясь обитателями почти исключительно пресных вод, отдельные виды могут быть обнаружены и в солоноватой воде. Большинство видов населяет водоемы со стоячей водой, но есть виды, предпочитающие текучую (реки, ручьи). Предпочтение оказывается чистым или слабо заросшим водоемам, но Hydroporus dorsalis, Rhantus grapei не редки и в загрязненных. Есть виды, отдающие предпочтение холодным и затененным водоемам (Dytiscus dauricus, Graphoderus zonatus и др.). Ряд видов обитает в холодных горных ручьях (несколько видов рода Hydroporus, Deronectes); обнаружен вид, приуроченный к серному источнику. Три вида (слепые) выявлены в пещерах в проточной воде (Siettitia), есть виды, живущие в горячих источниках (Bidessus, Laccophilus).
Жуки могут селиться и в искусственных водоемах (бассейнах под фонтанами, поливных канавах и пр.) при наличии благоприятных условий. Встречаясь в изобилии в самых различных условиях на низменности, отдельные виды могут подыматься и в нагорную и даже альпийскую зону, а некоторые даже приурочены к ней.
Размножение и развитие
Спаривание у плавунцов происходит ранней весной, реже в конце зимы. После спаривания у большинства родов весной самка приступает к кладке, у других это происходит весной же, но позже. Отмечены случаи повторной кладки в то же лето одной и той же самкой. Способы откладки у плавунцовых разнообразны, у одних видов яйца откладываются кучкой в ил, в остатки гниющих на дне растений, у других рассеиваются в беспорядке или поодиночке на поверхность листьев погруженных растений или помещаются при помощи яйцеклада внутрь специальных надрезов в ткани водных растений, стебли или листья. Общее число яиц, откладываемых одной самкой, может доходить до тысячи (особенно у крупных видов). Яйца разнообразны по форме: удлиненные, цилиндрические, округлые.
Инкубационный период длится у разных видов от нескольких дней до нескольких недель, что зависит также от температуры воды. Первые дни после вылупления личинка остается бледной, вялой, затем появляется пигментировка. У всех видов личинки ведут водный образ жизни. Лучше всего приспособлены к водному образу жизни личинки более крупных видов.
Гребец двуточечный (Agabus bipustulatus)
Личинки проходят три возраста, каждый длится от 5 до 20 и больше дней; если имеет место зимовка в фазе личинки, то, конечно, срок затягивается даже до 6 месяцев; длительность возрастов зависит и от температуры, и от питания. Перед окуклением личинка покидает водную среду, выходит на берег и быстро (в течение суток) устраивает себе колыбельку в почвенном покрове среди растительного мусора, щебня и пр. Фаза куколки обычно длится недолго: у мелких видов дней 5-10, у крупных 24-35. Все развитие от яйца до имаго летом заканчивается в течение 50-60 дней. После выхода из куколки имаго остается в колыбельке еще несколько дней.
Палеонтология
Древнейшим известным жуком-плавунцом считается Palaeodytes gutta, найденный в отложениях верхней юры Казахстана. Также плавунцы известны из мелового бирманского янтаря.
Систематика семейства Плавунцы (Dytiscidae):
- Подсемейство: Agabinae Thomson, 1867 =
- Род: Agabus Leach, 1817 = Гребцы
- Род: Platambus Thorns. =
- Род: Platynectes =
- Род: Agabus Leach, 1817 = Гребцы
- Подсемейство: Colymbetinae Erichson, 1837 =
- Триба: Anisomeriini Brinck, 1948 =
- Триба: Carabdytini Pederzani, 1995 =
- Триба: Colymbetini Erichson, 1837 =
- Триба: Anisomeriini Brinck, 1948 =
- Подсемейство: Copelatinae Van den Branden, 1885 =
- Триба: Copelatini =
- Триба: Copelatini =
- Подсемейство: Coptotominae Branden, 1885 =
- Род: Coptotomus =
- Род: Coptotomus =
- Подсемейство: Dytiscinae Leach, 1815 =
- Триба: Aciliini Thomson, 1867 =
- Триба: Aubehydrini =
- Триба: Cybisterini Sharp, 1882 =
- Триба: Dytiscini Leach, 1815 =
- Триба: Eretini Crotch, 1873 =
- Триба: Hydaticini Sharp, 1882 =
- Триба: Hyderodini =
- Триба: Aciliini Thomson, 1867 =
- Подсемейство: Hydrodytinae Miller, 2001 =
- Род: Hydrodytes =
- Род: Microhydrodytes =
- Род: Hydrodytes =
- Подсемейство: Hydroporinae Eriсhsоn, 1837 =
- Триба: Bidessini Sharp, 1882 =
- Триба: Carabhydrini =
- Триба: Hydroporini Aubé, 1836 =
- Триба: Hydrovatini Sharp, 1882 =
- Триба: Hygrotini Portevin, 1929 =
- Триба: Hyphydrini Sharp, 1882 =
- Триба: Laccornini =
- Триба: Methlini =
- Триба: Siettitiini =
- Триба: Vattelini =
- Триба: Bidessini Sharp, 1882 =
- Подсемейство: Laccophilinae Lесоnte and Horn, 1883 =
- Триба: Agabetini =
- Триба: Laccophilini =
- Триба: Agabetini =
- Подсемейство: Lancetinae =
- Подсемейство: Matinae Van den Branden, 1885 =
- Род: Batrachomatus Clark, 1863 =
- Род: Matus =
- Род: Batrachomatus Clark, 1863 =
Литература: Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Том IV. Ф. А. Зайцев. Плавунцовые и вертячки. Зоологический институт Академии наук СССР, 1953