Многоножки (Myriapoda)

Многоножки (Myriapoda) - подтип беспозвоночных животных, объединяющий четыре класса наземных членистоногих. Длина многоножек колеблется в диапазоне от 2 мм до 35 см. Они быстры, хищны и ядовиты, охотятся в основном по ночам. Все многоножки раздельнополы. Многоножки наиболее распространены во влажных лесах, где они выполняют важную роль в разрушении разлагающегося растительного материала. Описано более 12 000 видов, включая 11 ископаемых видов.

Гигантская многоножка (Ethmostigmus rubripes)

Строение и физиология

Тело многоножек состоит из резко отделенных друг от друга сегментов, число которых варьирует в широких пределах: от 18 у симфил (Symphyla) и 14 у пауропод (Pauropoda) до 181 у некоторых губоногих (Chilopoda).

Голова состоит из 4-5 сегментов, ясно обособленная от туловища. Она включает акрон и слившиеся с ним 4 (Symphyla и Chilopoda) или 3 (Pauropoda и Diplopoda) первых сегмента тела. Голова несет усики и ротовые конечности: верхние челюсти - мандибулы, или жвалы, и нижние челюсти - максиллы, которых соответственно числу сегментов, вошедших в состав головы, может быть одна или две пары. Усики, или антенны (простые или разветвленные), многоножек относятся к акрону; по-видимому, они служат органами не только осязания, но и обоняния. Конечности, принадлежащие первому сегменту тела у многоножек редуцированы. Прочие головные конечности превращены в ротовые органы; строение их неодинаково в разных подклассах многоножек. Мандибулы, конечности второго сегмента, состоят из двух коротких жевательных пластинок с зазубренным внутренним краем.

За головой следует большей частью однородно построенное туловище, не подразделенное на отделы. Однако строго гомономная сегментация бывает выражена только у самых примитивных форм. У некоторых многоножек (ряд губоногих) часть туловищных сегментов заметно уменьшается в размерах. При этом уменьшенные и нормальные сегменты довольно правильно чередуются. Иная картина наблюдается у представителей Diplopoda, у которых происходит попарное слияние большей части сегментов (кроме первых четырех, включая и «шейный» сегмент). Каждый такой двойной сегмент соответственно несет не одну, а две пары конечностей.

Обыкновенный кистехвост (Polyxenus lagurus)

Однородность туловищных сегментов многоножек определяет и сходство строения их конечностей, которые имеют вид простых ходных ножек, состоящих из одного ряда члеников и заканчивающихся коготком. Количество ног у разных видов данного надкласса варьирует от 750 (Illacme plenipes) до 10 и менее ног. Так, у губоногих характерно превращение ножек первого туловищного сегмента в ногочелюсти, играющие главную роль в захвате и убивании добычи. Эта пара ножек сильно увеличивается в размерах и обладает крайне утолщенным основным члеником, тогда как концевой членик сильно заострен и загнут в виде крючка. В основании конечности залегает ядовитая железа, проток которой открывается на конце крючка. Выделяемый яд сильно действует на членистоногих и позвоночных. Укус пальца крупной сколопендрой (Scolopendra) приводит к временному опуханию всей руки. Некоторые пары ножек, принимающие участие в копуляции, несколько изменяются в строении и называются гоноподиями.

Тело многоножек покрыто хитиновой кутикулой, выделяемой однослойным гиподермальным эпителием. Последний довольно богат одноклеточными и многоклеточными кожными железами, среди которых особенно интересны защитные железы кивсяков. Они помещаются на спинной стороне части туловищных сегментов и открываются наружу оборонительными отверстиями, из которых выпрыскивается секрет.

Пищеварительная система многоножек имеет вид прямой трубки; лишь в области задней кишки пищеварительный канал образует петлевидный изгиб. Рот лежит на брюшной стороне головы между ротовыми конечностями и ведет в переднюю кишку, часто называемую пищеводом. С начальным отделом пищеварительной системы связаны слюнные железы. Кивсяки обладают тремя парами желез, открывающимися самостоятельными протоками в ротовую полость. У губоногих 3-5 пар слюнных желез с самостоятельными протоками, открывающимися в ротовую полость или по бокам рта. Слюнные железы, открывающиеся на второй паре челюстей, приравнивают к прядильным железам личинок насекомых, отверстия которых помещаются на той же паре ротовых конечностей. Средняя кишка служит местом переваривания и всасывания пищи. Задняя кишка короткая.

Симфила (Symphyla sp.)

Выделительная система. На границе между средней и задней кишками в кишечник впадают 1 или 2 пары (последнее у Chilopoda) длинных слепо замкнутых на свободном конце трубок - мальпигиевых сосудов. В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых, представляет собой главный продукт выделения. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы, расположенные либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитируют впрыснутые в полость тела твердые частицы. Полость тела (миксоцель) многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток. Совокупность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции мочевой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота).

Нервная система многоножек состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг имеет довольно сложное гистологическое строение. В мозге помимо пары ганглиев, посылающих нервы к антеннам, имеются еще парные скопления нервных клеток. Брюшная цепочка состоит из расположенного в голове подглоточного ганглия, который иннервирует все ротовые конечности, и из длинного ряда туловищных ганглиев, обособленных и сидящих на общем парном продольном нервном стволе. На каждый сегмент приходится обычно один парный ганглий.

Органами осязания и обоняния служат антенны, усаженные чувствительными волосками, чувствительными колбочками и т. п. Кроме того, по бокам головы, между основаниями антенн и глазами, лежат два органа чувств (по-видимому, хеморецепторы). Это или подковообразные ямки, на дне которых имеются валики из чувствительных клеток, или же скопления чувствительных клеток, помещающиеся под покровами головы в глубине длинных узких каналов. Громадное большинство многоножек снабжено глазами, их может быть 2, 4 и больше. Глаза сидят по бокам головы и носят характер одиночных, просто устроенных глазков. Только у мухоловок (Scutigera) на голове два больших скопления глазков, так тесно сближенных, что они соприкасаются друг с другом и напоминают сложные глаза насекомых. Зрительные способности многоножек невелики.

Клубовидка позолоченная (Glomeris aurita)

Органы дыхания представлены трахеями - тонкими воздухоносными трубочками эктодермального происхождения. Стенки трахей выстланы продолжением наружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки образует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи начинаются парными дыхальцами (стигмами), лежащими на брюшной стороне сегментов туловища. У представителей Diplopoda почти все туловищные сегменты снабжены независимыми друг от друга парными пучками неразветвленных трахей. В связи с двойным характером туловищных сегментов последние несут не по 1, а по 2 пары дыхалец. У большинства видов Chilopoda стигмы расположены на туловище через сегмент, а у некоторых форм (Scutigera) животное имеет всего 7 пар стигм, но сама трахейная сеть развита у губоногих гораздо сложнее. Трахеи у некоторых из них сильно ветвятся, и между трахейными пучками соседних сегментов и одного и того же сегмента (правым и левым) устанавливаются сообщения в виде продольных и поперечных перемычек. Концевые веточки трахеи многоножек оплетают все внутренние органы. Смена воздуха в трахеях происходит вследствие изменения объема тела при сокращении и расслаблении мускулатуры.

Кровеносная система довольно хорошо развита, кроме сердца есть система периферических кровеносных сосудов. Сердце в виде нежной прозрачной трубки тянется над кишкой вдоль всего туловища и сзади замыкается слепо или же продолжается в два коротких сосуда, теряющихся в мускулатуре. Сердце соответственно сегментам поделено на камеры: каждая камера имеет две остии. У Diplopoda, где сегменты двойные, остий по две пары на один сегмент. Сердце продолжается в головную аорту, направляющуюся к мозгу. У губоногих кровеносная система сложно устроена: аорта отдает от себя на пути к мозгу артериальное кольцо, огибающее кишку и впадающее в брюшной продольный сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. От каждой камеры сердца отходят, кроме того, две боковые артерии. Сердце подвешено к стенкам тела при помощи особых крыловидных мышц. Вес отходящие от сердца сосуды более или менее богато ветвятся, но затем обрываются, и гемолимфа попадает в промежутки между органами. Из лакун она поступает в околосердечный участок полости тела и оттуда вновь в сердце. Сердце гонит гемолимфу от заднего конца к переднему, в брюшном сосуде она движется в противоположном направлении.

Brachycybe rosea

Половая система. Все многоножки раздельнополы. Половые железы лишь в редких случаях сохраняют первоначально парный характер и обычно сливаются в непарное образование различного вида. Семенник имеет вид массивного образования с лопастями по краю или длинной тонкой трубки, или состоит из 11-12 пар маленьких долек, соединенных общим половым протоком. Яйцевод и семяпровод у кивсяков в начальной части представляют непарные протоки. Направляясь вперед, они раздваиваются и открываются наружу на брюшной стороне второго (не считая шейного) туловищного сегмента. На этом же сегменте расположено половое отверстие у симфил и пауропод. У Chilopoda половой проток в начальной части непарный, может образовывать две ветви, которые затем обязательно сливаются. Половое отверстие расположено на предпоследнем сегменте туловища. В семяпровод часто впадают длинные мешковидные семенные пузырьки. Женская половая система может быть снабжена семяприемниками. Часто развиваются особые придаточные железы.

Способы оплодотворения многоножек разнообразны. В более простом случае самец подвешивает на выделенную им паутину капельку семенной жидкости или настоящий сперматофор, которые позднее подбираются самкой. Иногда происходит копуляция, причем семенная жидкость в таком случае вносится в половое отверстие самки конечностями самца.

Статья по теме Гигантская сколопендра (Scolopendra gigantea)

Развитие

Яйца многоножек крупны и богаты желтком, соответственно с чем они испытывают частичное, поверхностное дробление. Постэмбриональное развитие Myriapoda может протекать по двум несколько различным типам. Первый тип (настоящее прямое развитие) встречается у части Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молодое животное вылупляется из яйца, обладая полным числом туловищных сегментов и конечностей, т. е. вполне походит на материнский организм. Второй тип (развитие с анаморфозом) имеется у прочих губоногих и двупарноногих. В этом случае животное вылупляется с неполным числом туловищных члеников, восполняемых при ряде линек. С каждой линькой к имеющимся сегментам прибавляются позади последнего сформированного сегмента членики, следующие за ним по порядку. Образование их идет за счет зоны роста, которая лежит непосредственно впереди тельсона. Молодь анаморфных видов Chilopoda вылупляется с 12 парами туловищных конечностей, молодь Diplopoda - всего с 3 передними парами ходных ножек, за которыми следует несколько безногих сегментов. Эта шестиногая стадия напоминает личинок многих насекомых, когда они еще лишены зачатков крыльев.

Мухоловка (Scutigera sp.)

Питание

Губоногие - хищники, питающиеся насекомыми. Представители Diplopoda растительноядны и питаются главным образом гниющими листьями, растительными остатками, древесной трухой и т. п.

Образ жизни

Многоножки преимущественно ночные, избегающие дневного света животные, прячущиеся под корой, камнями и т. п. Кивсяки очень неповоротливы и медлительны, тогда как губоногие, наоборот, ловки и отличаются быстротой движений. В основном покидают укрытия только ночью или днем после сильного дождя.

Многие многоножки обнаруживают заботу о потомстве. Они или откладывают яйца в особые гнездышки, приготовленные из земли или другого материала, или свертываются спирально вокруг отложенной кучки яиц и остаются в таком положении по нескольку недель, не принимая пищи, пока не вылупится молодь.

На севере разнообразие многоножек невелико. На юге - в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии количество их видов увеличивается. Самые крупные сколопендры и кивсяки - до 28 см длиной и в палец толщиной - встречаются лишь в тропиках. Наиболее мелкие многоножки имеют всего 1-3 мм в длину. Все многоножки, кроме Chilopoda, совершенно безобидны. Укусы крупных губоногих, например Scolopendra, могут быть болезненными.

Хозяйственное значение

Многоножки наиболее распространены во влажных лесах, где они выполняют важную роль в разрушении разлагающегося растительного материала, хотя некоторые из них живут в лугах, полузасушливых местообитаниях или даже пустынях. Очень небольшой процент видов обитает на литорали (встречается вдоль морского берега). Несколько видов многоножек способны производить свет и поэтому являются биолюминесцентными.

Цилиндроиулус (Cylindroiulus sp.)

Эволюция и классификация

Самые древние ископаемые многоножки (Pneumodesmus newmani) были обнаружены в слоях, датируемых поздним силурийским периодом (возраст около 428 миллионов лет). Современные многоножки делятся на 4 класса: симфилы (Symphyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и губоногие (Chilopoda).

Систематика подтипа Многоножки (Myriapoda):

Класс: Arthropleuridea Waterlot, 1934 =
- Отряд/Порядок: Arthropleurida =
  - Семейство: Arthropleuridae =
- Отряд/Порядок: Eoarthropleurida =
- Отряд/Порядок: Microdecemplicida =
  - Семейство: Microdecemplicidae =
Класс: Chilopoda Leach, 1814 = Губоногие
- Отряд/Порядок: Craterostigmomorpha =
  - Семейство: Craterostigmidae =
- Отряд/Порядок: Geophilomorpha = Геофилы
  - Семейство: Aphilodontidae =
  - Семейство: Azygethidae =
  - Семейство: Ballophilidae =
  - Семейство: Dignathodontidae =
  - Семейство: Eriphantidae =
  - Семейство: Geophilidae =
  - Семейство: Gonibregmatidae =
  - Семейство: Himantariidae =
  - Семейство: Linotaeniidae =
  - Семейство: Macronicophilidae =
  - Семейство: Mecistocephalidae =
  - Семейство: Neogeophilidae =
  - Семейство: Oryidae =
  - Семейство: Schendylidae =
  - Семейство: Sogonidae =
  - Семейство: Soniphilidae =
- Отряд/Порядок: Lithobiomorpha = Костянки
  - Семейство: Henicopidae =
  - Семейство: Lithobiidae Newport 1844 =
    - Род: Lithobius Leach, 1814 = Костянки
- Отряд/Порядок: Scolopendromorpha Pocock, 1895 = Сколопендровые
  - Семейство: Cryptopidae =
  - Семейство: Mimopidae =
  - Семейство: Plutoniumidae =
  - Семейство: Scolopendridae Newport, 1844 = Настоящие сколопендры
    - Подсемейство: Otostigminae =
    - Подсемейство: Scolopendrinae Leach, 1815 =
  - Семейство: Scolopocryptopidae =
- Отряд/Порядок: Scutigeromorpha Pocock, 1895 = Скутигеры
  - Семейство: Scutigeridae Leach, 1814 = Скутигеры
    - Род: Scutigera Lamarck, 1801 =
Класс: Diplopoda Blainville et Gervais, 1844 = Двупарноногие многоножки, или кивсяки
- Подкласс: Chilognatha Latreille, 1802 = Щетинкочелюстные
  - Надотряд/Надпорядок: Colobognatha Brandt, 1834 =
    - Отряд/Порядок: Platydesmida =
    - Отряд/Порядок: Polyzoniida =
  - Надотряд/Надпорядок: Juliformia Attems, 1926 = Тысяченожки
    - Отряд/Порядок: Julida Brandt, 1833 = Кивсяки
    - Отряд/Порядок: Spirobolida Bollman, 1893 =
  - Надотряд/Надпорядок: Merocheta =
    - Отряд/Порядок: Polydesmida Latzel, 1884 = Многосвязы
  - Надотряд/Надпорядок: Nematophora Verhoeff, 1913 = Нитеносцы
    - Отряд/Порядок: Callipodida =
    - Отряд/Порядок: Chordeumatida =
  - Надотряд/Надпорядок: Oniscomorpha Pocock, 1894 = Многоножки-броненосцы
    - Отряд/Порядок: Glomerida = Броненосцы
  - Надотряд/Надпорядок: Paraneoptera Martynov, 1925 = Паранеоптеры, или гемиптероидный комплекс
- Подкласс: Penicillata =
  - Отряд/Порядок: Polyxenida =
    - Семейство: Lophoproctidae =
    - Семейство: Polyxenidae =
    - Семейство: Synxenidae =
- Отряд/Порядок: Sphaerotherida =
- Отряд/Порядок: Spirostreptida Brandt, 1833 = Спирострептиды
  - Семейство: Adiaphorostreptidae =
  - Семейство: Atopogestidae =
  - Семейство: Bilingulidae =
  - Семейство: Cambalidae =
  - Семейство: Cambalopsidae =
  - Семейство: Choctellidae =
  - Семейство: Harpagophoridae =
  - Семейство: Iulomorphidae =
  - Семейство: Odontopygidae =
  - Семейство: Pericambalidae =
  - Семейство: Physiostreptidae =
  - Семейство: Pseudonannolenidae =
  - Семейство: Spirostreptidae Brandt, 1833 =
    - Род: Archispirostreptus Silvestri, 1895 = Гигантские кивсяки
Класс: Pauropoda Lubbock, 1866 = Пауроподы
- Надотряд/Надпорядок: Tetamerocerata =
Класс: Symphyla Ryder, 1880 = Симфилы