Членистоногие (Arthropoda)

Членистоногие (Arthropoda) - наиболее богатый видами и разнообразный тип животных. К нему относятся более 80% известных науке представителей животного мира: различные насекомые, пауки, скорпионы, многоножки, раки. Членистоногие - двустороннесимметричные животные с сегментированным телом и членистыми конечностями. Это группа высокоорганизованных животных, играющая важную роль в жизни природы. Членистоногие встречаются на суше и в морях, населяя самые различные места. Большинство членистоногих - свободноживущие организмы, однако среди них встречаются экто- и эндопаразиты растений и животных.

Сверчок анаксифа (Anaxipha sp.)

Строение

Форма тела членистоногих разнообразна. Тело слагается из ряда следующих друг за другом сегментов. У некоторых членистоногих (например, многоножек) членики сходны, но у большинства сегменты различны, что позволяет выделять несколько отделов тела - голову, грудь и брюшко. Передние членики, сливаясь, образуют голову, у многих наблюдается слияние сегментов других отделов тела. Так, у пауков членики сливаются в нерасчлененные головогрудь и брюшко, а у многих клещей сегментация тела совсем не выражена. У членистоногих в типичном случае каждый членик тела несет по одной паре членистых конечностей. Но у большинства представителей конечности на отдельных сегментах или отделах тела атрофированы или превращены в различные специфические органы.

Тело членистоногих покрыто прочной хитиновой кутикулой, служащей для защиты организма и являющейся наружным скелетом. Клетки гиподермы выделяют на наружной поверхности кутикулу сложного химического состава, содержащую стойкое вещество хитин. У ряда членистоногих (у высших раков) покровы содержат углекислую известь. На сегментах тела и члениках конечностей хитиновая кутикула заметно утолщена, а в местах их соединения остается тонкой и гибкой, что обусловливает подвижность частей тела. Рост членистоногих сопровождается линькой. Хитиновый покров препятствует увеличению размеров тела, поэтому рост животного происходит в тот период, пока новая кутикула мягкая. Твердый и прочный покров не только защищает членистоногих от неблагоприятных воздействий внешней среды, но и служит наружным скелетом, к которому прикрепляются мускулы.

Мускулатура членистоногих представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, прикрепляющимися к наружному покрову. Кожно-мускульного мешка, столь характерного для червей, у членистоногих (за исключением некоторых примитивных форм) нет. Мышцы, приводящие в движение части тела, имеют поперечнополосатую структуру, а мышцы внутренних органов слагаются из гладких волокон.

Двупарноногая многоножка (Diplopoda)

Полость тела членистоногих смешанная. В процессе развития зародыша она претерпевает сложное развитие. У эмбрионов сначала имеется первичная полость тела, затем по бокам первичного кишечника образуются парные выросты мезодермы с полостями внутри. Впоследствии стенки выростов частично нарушаются и находящиеся в них зачатки вторичной полости сливаются с первичной полостью тела.

Нервная система членистоногих во многом сходна с таковой кольчатых червей. В голове, над глоткой, находится крупный парный надглоточный нервный узел. От него отходят вниз два нервных тяжа, охватывающих с боков глотку и соединяющихся под ней с парным подглоточным нервным узлом, образуя окологлоточное кольцо. От подглоточного ганглия начинается брюшная нервная цепочка, образованная расположенными в каждом членике парой ганглиев, связанных между собою продольными комиссурами с другими ганглиями цепочки. От ганглиев отходят нервы к различным органам. У членистоногих, сегменты которых слились, обычно бывают слиты и нервные узлы.

Органы чувств членистоногих нередко отличаются сложностью строения и функций. У большинства имеются глаза, простые или сложные либо те и другие. Простые глаза имеют вид бокалов, устье которых закрыто хрусталиком, направляющим луч света вглубь глаза, а оно выстлано светочувствительными клетками, к которым подходит нерв. Сложные глаза состоят из множества отдельных глазков - омматидиев, которые имеют цилиндрическую или коническую форму. Наружную часть омматидиев составляет прозрачная роговица, под которой лежит хрустальный конус, направляющий луч света в глубь глазка. С боков омматидии одеты пигментными клетками, а в глубине их расположены светочувствительные клеточные образования. Сложные глаза позволяют различать не только форму предметов, но и цвет. У членистоногих также хорошо развиты органы осязания и обоняния.

Атлантический мечехвост (Limulus polyphemus), By © Hans Hillewaert

Органы пищеварения начинаются расположенным на голове ртом, у отверстия которого находятся видоизмененные конечности - ротовые органы, помогающие добывать, размельчать и заглатывать пишу. Форма и строение ротовых органов разнообразны в зависимости от способа питания и характера пищи животного. Пищеварительный капал, заканчивающийся заднепроходным отверстием, распадается на передний, средний и задний отделы. Передний и задний отделы образуются впячиванием эктодермы и покрыты изнутри хитином. Переваривание и усвоение пищи происходят в основном в среднем отделе кишечника, имеющем эндодермальное происхождение. Он образует различные выросты (печеночные, пилорические и др.), которые имеют секреторную функцию и увеличивают всасывающую поверхность пищеварительного тракта.

Органы дыхания большинства водных членистоногих - жабры, у сухопутных и некоторых водных членистоногих органами дыхания служат легкие и трахеи. Легкие имеют вид тонкостенных мешков, открывающихся наружу, внутри которых расположены многочисленные тонкие листочки; через покровы их происходит газообмен. Трахеи - ветвящиеся трубочки, открываются наружу рядом отверстий - дыхалец. Внутри они имеют спиральную хитиновую нить, не позволяющую им спадаться. Конечные разветвления трахеи лишены хитиновой спирали, они проникают во все органы животного и приносят к тканям кислород воздуха. У некоторых мелких членистоногих дыхание происходит осмотически через кожу.

Кровеносная система членистоногих незамкнутая, что связано со смешанной полостью тела. От пульсирующего сердца (или ряда следующих друг за другом его камер), расположенного на спинной стороне животного, к различным частям тела отходят кровеносные сосуды, но обратный ток крови к сердцу проходит не по сосудам, а по лакунам - промежуткам между органами. Кровь в сердце засасывается из полости тела через отверстия в его стенках. У некоторых членистоногих кровеносная система отсутствует или представлена лишь сердцем. Кровь окрашенная или бесцветная. У трахейнодышащих видов функции ее ограничены в основном доставкой всем органам питательных веществ от кишечника.

Вьетнамская сколопендра (Scolopendra subspinipes)

Органы выделения у ракообразных представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными в головном отделе животного. У насекомых и многоножек органами выделения служат специфические образования - мальпигиевы трубочки - тонкие слепые отростки кишечника. Через их стенки происходят фильтрация излишков воды и удаление продуктов распада тканей организма. У паукообразных имеются мальпигиевы трубочки и измененные метанефридии. В обмене веществ многих членистоногих значительную роль играет жировое тело, лежащее в полости тела. Оно образовано скоплением крупных клеток, в плазме которых при обильном питании образуются капельки жира, служащего запасным энергетическим ресурсом. В клетках жирового тела в течение жизни животного накапливаются отложения мочевой кислоты, что указывает на выполнение ими выделительной функции.

Органы размножения. Подавляющее большинство членистоногих раздельнополы, лишь некоторые паразитические и сидячие формы - гермафродиты. У отдельных видов наблюдается чередование поколений: ряд партеногенетических генераций сменяется половой. При партеногенетическом размножении животные развиваются из неоплодотворенных яиц. У многих наблюдается резко выраженный половой диморфизм. Половые органы у самок представлены парными (иногда сливающимися) яичниками, яйцеводами, непарным влагалищем и спермоприемником, куда поступает сперма при спаривании. Половые органы самца обычно слагаются из парных семенников, двух спермопроводов, предстательной железы, которая дает жидкий секрет, разбавляющий и активизирующий сперму, и разного рода приспособлений для передачи спермы самкам. Оплодотворение происходит внутри тела самки.

Развитие

Развитие членистоногих протекает прямым путем или путем сложных превращений (с метаморфозом). При прямом развитии из яйца выходит молодое животное, сходное со взрослой особью. При развитии с метаморфозом животное проходит личиночную стадию. Личинки обычно отличаются по морфологии и образу жизни от взрослых особей.

Берёзовая пяденица (Biston betularia)

Происхождение

Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.

Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономной сегментации тела гетерономной в процессе цефализации, т. е. превращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей - в ротовые органы.

Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо.

Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:

1. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты членистоногих обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах таги, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.

Богомол (Empusa pennata)

Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов. Акрон гомологичен простомиуму полихет, а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью - тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.

2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости. Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций - захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают.

3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка - тергит, вентрально - брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними - боковые пластинки. Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).

Симфила (Symphylan sp.)

Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.

В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий - особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек.

4. Мускулатура членистоногих представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.

5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа - сердца, который -отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды - аорта и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.
Гемолимфа - жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично - целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.

Мухоловка (Scutigera sp.)

7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания - жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм - легкие - также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.

8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов - протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.

9. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами - коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.

10. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм.

Систематика типа Членистоногие (Arthropoda):

• Подтип/Подотдел: Chelicerata Boudreaux, 1978 = Хелицеровые
  
  • Класс: Arachnida Cuvier, 1812 = Паукообразные
    
  • Класс: Gigantostraca = Ракоскорпионы, или гигантские щитни
    
  • Класс: Merostomata Dana, 1852 = Меростомовые
    
  • Класс: Pycnogonida Latreille, 1810 = Морские пауки, многоколенчатые
    
• Подтип/Подотдел: Crustacea Brünnich, 1772 = Ракообразные
  
  • Класс: Branchiopoda Latreille, 1817 = Раки жаброногие
    
  • Класс: Cephalocarida Sanders, 1955 = Цефалокариды
    
  • Класс: Ichthyostraca Zrzavý, Hypša & Vlášková, 1997 =
    
  • Класс: Malacostraca Latreille, 1802 = Высшие раки
    
  • Класс: Maxillopoda = Челюстеногие, или максиллоподы
    
  • Класс: Ostracoda Latreille, 1802 = Ракушковые раки
    
  • Класс: Remipedia J. Yager, 1981 = Гнебненогие
    
  • Класс: Thecostraca Gruvel, 1905 =
    
• Подтип/Подотдел: Hexapoda Latreille, 1825 = Шестиногие
  
  • Класс: Entognatha = Скрыточелюстные
    
  • Класс: Insecta Linnaeus, 1758 = Насекомые
    
• Подтип/Подотдел: Myriapoda Leach, 1814 = Многоножки
  
  • Класс: Arthropleuridea Waterlot, 1934 =
    
  • Класс: Chilopoda Leach, 1814 = Губоногие
    
  • Класс: Diplopoda Blainville et Gervais, 1844 = Двупарноногие многоножки, или кивсяки
    
  • Класс: Pauropoda Lubbock, 1866 = Пауроподы
    
  • Класс: Symphyla Ryder, 1880 = Симфилы
    
• Подтип/Подотдел: Trilobitomorpha = Трилобитообразные
  
  • Класс: Hemicrustacea = Гемикрустацеи
    
  • Класс: Marellomorpha =
    
  • Класс: Merostomoidea = Меростомоидеи
    
  • Класс: Trilobita Walch, 1771 = Трилобиты
    

Литература:
1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981