Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera) - один из наиболее крупных отрядов насекомых, насчитывающий около 150 тысяч видов. Распространены бабочки по всему миру, особенно многочисленны в тропиках. Размеры тела варьируют в широких пределах: от 3-8 мм (в размахе крыльев) до 25-30 см. Большинство чешуекрылых ведет ночной образ жизни и только некоторые группы активны днем.

Лесник Цереры (Euphaedra phaethusa), фото бабочки фотография
Лесник Цереры (Euphaedra phaethusa), самец

Строение бабочек

Голова у бабочек малоподвижная, свободная, округлой формы. Здесь находятся сильно развитые выпуклые фасеточные глаза, занимающие значительную часть поверхности головы, обычно круглые или овальные, окруженные волосками. Кроме фасеточных сложных глаз, иногда на темени позади усиков имеются два простых глазка.

Усики хорошо развиты. У различных групп бабочек бывают самой разнообразной формы: нитевидные, щетинковидные, булавовидные, веретеновидные, перистые. У самцов усики обычно развиты сильнее, чем у самок. Глаза и усики с расположенными на них обонятельными сенсиллами - важнейшие органы чувств у бабочки.

Ротовой аппарат у подавляющего большинства чешуекрылых представляет собой характерный сосущий хоботок, приспособленный для поглощения свободных жидкостей и высасывания нектара из цветков. У низших форм, например в семействе зубатых молей Micropterygidae, ротовые органы еще грызущего типа, с помощью которых бабочки питаются пыльцой растений. У некоторых бабочек ротовые органы вообще редуцированы, поэтому во взрослой фазе они не питаются.

Крылья обычно широкие, треугольные, реже узкие или даже ланцетовидные. У большинства групп передние крылья крупнее задних и отличаются от них по форме, бывает и наоборот. В полете оба крыла работают одновременно, что достигается сцеплением передней пары с задней специальными сцепляющими механизмами. У дневных бабочек в спокойном состоянии крылья сложены вертикально над спиной, а у ночных обычно лежат вдоль тела крышеобразно. Передние и задние крылья у бабочек скреплены друг с другом специальным сцепочным аппаратом. В некоторых группах он исчезает, и соединение крыльев обеспечивается наложением переднего крыла на расширенное основание заднего крыла. Такой тип сцепления крыльев называется аплексиформным.

Cechenena pollux, фото бабочки фотография
Cechenena pollux

В грудном отделе наиболее развита среднегрудь. Ноги бегательные, часто со шпорами на голенях. У некоторых чешуекрылых передние ноги сильно (редуцированы, спрятаны в волосяном покрове, и бабочки передвигаются на четырех ногах. Брюшко состоит из 9 сегментов. Последний сегмент резко модифицирован, особенно у самцов, у которых он формирует копулятивный аппарат. У самок последние сегменты брюшка (обычно с седьмого до девятого) преобразованы в телескопический мягкий яйцеклад.

Окрас

Характерная черта бабочек - развитие у многих из них криптических приспособлений, обеспечивающих их защиту от хищников. Сложные рисунки на крыльях имитируют отдельные элементы окружающей среды. Так, у некоторых совок, сидящих днем на стволах деревьев, передние крылья по окраске и рисунку сходны с лишайниками. Задние крылья, прикрытые сверху передними, не видны и не имеют сложного рисунка. То же самое наблюдается и у дендрофильных пядениц, у которых на передних крыльях часто воспроизводится изображение структуры коры. Часто параллельно с криптической окраской у бабочек наблюдаются рисунки с яркими, броскими пятнами. Почти все нимфалиды, обладающие криптическим рисунком на исподе крыльев, сверху окрашены исключительно эффектно. Многоцветная яркая окраска используется бабочками для распознавания особей своего вида.

Размеры бабочек

Размеры тела варьируют в широких пределах: от мельчайших молей (3-8 мм в размахе крыльев) до крупнейших дневных бабочек, глазчаток и совок (25-30 см). Представители отряда обладают четырьмя крыльями. Последние покрыты видоизмененными волосками - чешуйками, иногда ярко окрашенными и образующими характерные «рисунки» на поверхности крыльев.

Юнония атлис (Junonia atlites), фото бабочки фотография
Юнония атлис (Junonia atlites). © 2016 Jee & Rani Nature Photography

Питание бабочек

Основным источником пищи для бабочек служит нектар. Перелетая при питании с цветка на цветок, бабочки, наряду с двукрылыми, перепончатокрылыми и жуками активно участвуют в опылении растений. Примечательно, что бабочки, обладая достаточно длинным хоботком, посещают цветки не только с открыто расположенными источниками нектара, но и с нектаром, глубоко скрытым в шпорцах цветков или на дне трубчатого венчика и соответственно недоступным для других насекомых. Цветки многих гвоздичных и орхидных благодаря их морфологии могут опыляться только чешуекрылыми. У некоторых тропических орхидей возникают специальные приспособления к опылению цветков чешуекрылыми.

Помимо нектара многие бабочки охотно поглощают сок, вытекающий из пораненных деревьев или плодов. В жаркий летний день можно наблюдать большие скопления белянок (Pieridae) возле луж. Сюда же, привлеченные водой, прилетают и другие чешуекрылые. Многие дневные бабочки часто кормятся на экскрементах позвоночных животных. Независимо в самых различных семействах чешуекрылых возникает афагия: бабочки не питаются и их хоботок подвергается редукции. Среди насекомых с полным превращением чешуекрылые - единственная крупная группа, в которой столь часто наблюдается переход к афагии.

Среди чешуекрылых встречаются отдельные виды с иными режимами питания. Так, многие настоящие моли (Tineidae) перешли к питанию трутовыми грибами, а некоторые виды этого семейства специализировались на питании шерстью или волосом, развиваясь в природной обстановке в норах и гнездах позвоночных животных. Отдельные представители настоящих молей, например платяная моль (Tineola biselliella), стали синантропными и повреждают шерстяные изделия в жилых домах и на складах. Специальный режим питания характерен для небольшой группы огневок (Pyralidae), которые живут в ульях медоносной пчелы или в гнездах шмелей, питаясь вощиной.

Урания лейлус (Urania leilus), фото бабочки фотография
Урания лейлус (Urania leilus)

Особого внимания заслуживают хищные гусеницы, дающие представление о широких адаптивных возможностях отряда. Среди многочисленного семейства совок (Noctuidae) нередко наблюдается факультативное хищничество. Такие гусеницы могут поедать тлей, встретившихся на растении, иногда нападают на более мелких или ослабленных гусениц. Настоящих хищников среди чешуекрылых немного. Широко известен вид совки Coccidophaga scitula, гусеницы которой специализировались на питании червецами. Крайне своеобразно поведение гусениц голубянки алкон (Phengaris alcon). Ее гусеницы в первом возрасте питаются на горечавке, но после первой линьки проникают в гнезда муравьев, где уничтожают их личинок. Гусеницы этой голубянки обладают развитыми кожными железами, которые выделяют вещество, привлекательное для муравьев.

Образ жизни чешуекрылых

Большинство чешуекрылых ведет ночной образ жизни и только некоторые группы активны днем. Среди последних ведущее место принадлежит булавоусым, или дневным чешуекрылым (Rhopalocera) - группе, чрезвычайно обильно представленной в тропиках. Дневной образ жизни характерен также для ярко окрашенных пестрянок (Zygaenidae) и стеклянниц (Sesiidae). Среди других семейств чешуекрылых палеарктической фауны виды с дневной активностью встречаются спорадически. Некоторые совки (Noctuidae), пяденицы (Geometridae), огневки (Pyralidae), листовертки (Tortricidae) обладают круглосуточной активностью, однако днем эти бабочки чаще всего активны в пасмурную погоду или в затененных местах.

У большинства видов имаго активны летом. Однако у некоторых бабочек период размножения приурочен к осени (например, у зимней пяденицы - Operophtera brumata, самки которой откладывают яйца в октябре или даже в ноябре). Встречаются виды и с ранневесенним размножением, откладывающие яйца в конце марта или в апреле (некоторые листовертки рода Acleris и некоторые пяденицы - Geometridae).

Сигарит (Cigaritis vulcanus), фото бабочки фотография
Сигарит (Cigaritis vulcanus)

У многих чешуекрылых - обитателей засушливых районов в цикле развития помимо зимней диапаузы наблюдается и летняя остановка развития. Летний покой проявляется и у северных видов, приступающих к размножению поздней осенью. Так, у зимней пяденицы, обладающей эмбриональной диапаузой, имеет место летняя задержка в развитии куколок, которые лежат в почве с июня до октября. Известны у чешуекрылых двухлетние и даже трехлетние циклы развития, характерные, в основном, для бурильщиков (например, для древоточца Cossus cossus).

Размножение и развитие

Чешуекрылые - насекомые с четко выраженным половым диморфизмом. Половой диморфизм в окраске крыльев может быть выражен в ультрафиолетовой части спектра и невидим для глаза человека. Самки многих чешуекрылых выделяют пахучие вещества (феромоны), запахи которых самцы улавливают обонятельными рецепторами. Чувствительность рецепторов довольно высока, и самцы улавливают запах самки с расстояния в несколько десятков, а иногда и сотен метров. В концентрированном виде запах феромона легко улавливается человеком.

Яйца откладываются чешуекрылыми обычно непосредственно на кормовое растение их гусениц. Самки приклеивают яйца к субстрату с помощью секрета придаточных половых желез. Только у некоторых бабочек отмечено рассеивание яиц прямо на почву возле кормовых растений. Яйца откладываются поодиночке или группой. Обычно кладка яиц остается незащищенной.

Превращение полное. Личинки бабочек называются гусеницами. Личинки (гусеницы) имеют цилиндрическое 10-члениковое туловище и прочно склеротизованную голову, на которой расположены 6 пар простых глазков и очень короткие 2- или 3-члениковые усики. Ротовой аппарат грызущий с хорошо развитыми мощными мандибулами. Грудные сегменты несут 3 пары расчлененных ножек, которые используются только для опоры или захвата листьев во время питания. Для передвижения используются брюшные мясистые ложноножки с рядом крючьев на их подошвах. Покровы гусениц усажены щетинками, имеющими строго фиксированное положение у каждого вида. С возрастом у некоторых гусениц появляется вторичный волосяной покров, густо покрывающий все тело.

Серпокрылка (Polyploca ridens), фото бабочки фотография
Серпокрылка (Polyploca ridens)

Гусеницы большинства видов ведут открытый образ жизни. Некоторые формы обитают в почве. Наконец, ряд видов поселяется в растительных тканях (листья, древесина и т. п.), которыми они и питаются, проделывая в них ходы. Куколки почти у всех чешуекрылых покрытые: придатки тела плотно спаяны с покровами и неподвижны. Способность к движению сохраняют только отдельные сегменты брюшка. По образу жизни гусеницы чрезвычайно разнообразны, хотя они и уступают в этом отношении двукрылым или жесткокрылым. Ниже приводятся основные жизненные формы гусениц.

1. Свободноживущие гусеницы. Для них характерно питание листьями непосредственно на растениях. Гусеницы, связанные с древесной растительностью, часто покрыты вторичным волосяным покровом и нередко снабжены различными выростами. Наоборот, гусеницы, связанные с травами, обычно лишены густого волосяного покрова. Для некоторых свободноживущих гусениц известны специальные защитные кожные железы. Важной особенностью многих свободноживущих гусениц является их криптическая внешность. В некоторых случаях в создании криптического эффекта участвуют не только окраска и форма тела, но и поведение.
2. Чехлоносцы. Эту жизненную форму представляют гусеницы, обитающие внутри специальных чехликов, которые они строят из тонких веточек, сухих листьев или песчинок, склеивая их шелком. Типичными примерами таких гусениц могут служить мешочницы (Psychidae). Чехлики мешочниц можно часто увидеть на стволах деревьев, на листьях или просто на стене дома и на заборе. В чехликах происходит и окукливание гусениц.
3. Почвообитающие гусеницы. Среди гусениц обитателей почвы сравнительно немного. Это преимущественно подгрызающие совки из подсемейства Agrotinae. Для них характерны копательная голова и полифагия.
4. Листоверты. К этой группе относят гусениц, обильно выделяющих шелк и обитающих в свернутых или сплетенных шелковой нитью листьях, которыми они питаются. Примерами листовертов могут служить некоторые листовертки (Tortricidae) и огневки (Pyralidae).
5. Прядильщики. Биологически близкая группа к листовертам. Гусеницы-прядильщики оплетают шелковыми нитями ветви деревьев и кустарников, образуя гнезда, в которых они обитают. Типичными представителями прядильщиков служат горностаевые моли (Yponomeutidae), которые не только питаются, но и окукливаются в гнездах.
6. Плодожорки. Эти гусеницы ведут типичный скрытый, образ жизни внутри плодов и семян. Гусеницы-плодожорки лишены какого-либо рисунка, обычно белого или желтого цвета, иногда розовые или даже красные.
7. Бурильщики. Четко очерченная жизненная форма гусениц, обитающих внутри ветвей и стволов древесных пород, а также в корнях. По режиму питания бурильщики являются ксилофагами. Для них характерны многолетние циклы развития. По адаптивным морфологическим признакам бурильщики сходны с плодожорками.
8. Минеры. К этой группе относятся гусеницы самых разнообразных семейств. В отличие от бурильщиков минеры обитают внутри зеленых частей растений, обычно внутри листьев. При выедании внутренней части листа гусеницами образуется полость (мина), хорошо заметная снаружи в виде белых пятен. Эпидермальные минеры (сокоеды) способны высасывать сок из растительных клеток.
9. Водные гусеницы не представляют собой единой жизненной формы, поскольку характер использования ими среды обитания довольно разнообразен. В систематическом отношении все палеарктические водные гусеницы относятся к огневкам (Pyralidae). Гусеницы время от времени строят чехлики, в которых они переносятся течением к новому растению. В старших возрастах гусеницы переходят от минирующего образа жизни к чехликовому.

Белый павлин (Anartia jatrophae jamaicensis), фото бабочки фотография
Белый павлин (Anartia jatrophae jamaicensis), самка

Гусеницы окукливаются либо в почве, либо открыто на растениях. В последнем случае гусеницы перед окукливанием прядут кокон (например, коконопряды, павлиноглазки, волнянки и другие). Гусеницы булавоусых чешуекрылых (Rhopalocera) не прядут кокона и при окукливании многие из них прикрепляются к растениям. Куколки этих бабочек обладают покровительственной окраской, а их цвет часто зависит от цвета субстрата, на котором происходит окукливание. У парусников (Papilionidae) и белянок (Pieridae) куколки прикрепляются к растениям шелковым пояском. У нимфалид (Nymphalidae) и бархатниц (Satyridae) куколки не имеют пояска и повисают на растениях вниз головой. Нередко наблюдается окукливание гусениц в щелях коры или под отставшей корой. В этом случае гусеницы изготавливают редкий кокон, либо формируют колыбельку.

В пределах отряда чешуекрылых наблюдается значительное разнообразие жизненных циклов. В условиях умеренного климата встречаются как моноциклические, так и полициклические виды. Зимуют обычно гусеницы или куколки, реже наблюдается зимовка имаго и яиц. Например, у совок (Noctuidae) 45,5% европейских видов зимуют в стадии гусеницы, 32,5%-в стадии куколки, 17% видов обладают эмбриональной диапаузой и только 5% видового состава зимуют в стадии имаго. Как правило, у каждого вида стадия зимовки приурочена к строго определенному этапу онтогенеза.

Хозяйственное значение чешуекрылых

Многие бабочки наносят ущерб сельскому и лесному хозяйству. Так, подгрызающие, или земляные, совки (например, озимая совка - Agrotis segetum, гусеница которой называется «озимым червем») поедают подземные и прикорневые части растений, в частности озимых хлебов. Представители белянок (капустная белянка - Pieris brassicae и др.) серьезно вредят огородным культурам: гусеницы объедают капусту, репу, редис и т. п.

Среди бабочек имеется много вредителей древесных пород. Таковы, например, пяденицы: зимняя пяденица (Operophthera brumata) - гусеницы объедают почки и листья плодовых деревьев; сосновая пяденица (Bupalus piniarius); кольчатый коконопряд (Malacosoma neustria), вредящий лиственным деревьям; сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini) - один из основных вредителей сосны, нередко уничтожающий сосновые боры на большой площади; дубовая листовертка (Tortrix viridana), сильно повреждающая листья дуба; древоточцы, гусеницы которых проделывают в лесных и плодовых деревьях глубокие ходы; златогузка (Euproctis chrysorrhoea) - небольшая белая ночная бабочка, гусеницы которой сильно повреждают плодовые деревья, объедая листья; яблоневая моль (Hyponomeuta malinella) - серьезный вредитель яблоневых садов, и многие другие представители. Вспышки массового размножения вредных видов могут растягиваться на несколько лет.

Королевский махаон (Papilio androgeus), фото бабочки фотография
Королевский махаон (Papilio androgeus)

Тутового шелкопряда (Bombyx mori) разводят с целью получения натурального шелка. Гусеницы этих бабочек имеют особые железы, выделяющие белковое вещество фиброин, которое па воздухе затвердевает, превращаясь в шелковую нить. Когда гусеница достигает полного роста, она делает из нити кокон, в котором и окукливается. На шелкомотальных фабриках из нити коконов свивают шелковую пряжу. Разводят также дубового шелкопряда (Antherea pemyi), из коконов которого получают более грубую пряжу, идущую на изготовление ткани чесучи.

Отряд содержит около 150 000 видов. Вероятно, отряд чешуекрылых возник в мезозойскую эру (юрский период). Среди других насекомых бабочки представляют сравнительно «молодую» группу, наибольшее развитие которой совпадает с расцветом цветковых растений в меловой период. Однако ископаемые остатки бабочек - преимущественно из балтийского янтаря - известны лишь из палеогена. Все найденные тем виды относятся уже к современным семействам, а часто даже к существующим или очень близким к ним родам.

Краткая систематика отряда Чешуекрылые, бабочки (Lepidoptera):

  • Подотряд/Подпорядок: Aglossata Speidel, 1977 = Бесхоботковые
    • Надсемейство: Agathiphagoidea Kristensen, 1967 =
      • Семейство: Agathiphagidae Kristensen, 1967 =
  • Подотряд/Подпорядок: Eolepidopterigina =
    • Надсемейство: Eolepidopterigoidea =
      • Семейство: Eolepidopterigidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Glossata Latreille, 1802 = Хоботковые
    • Инфраотряд: Dacnonypha =
      • Надсемейство: Eriocranioidea =
        • Семейство: Acanthopteroctetidae =
        • Семейство: Eriocraniidae = Моли беззубые, первичные [незубатые, шерстоголовые]
          • Род: Eriocrania Zeller, 1851 =
    • Инфраотряд: Exoporia =
      • Надсемейство: Hepialoidea =
        • Семейство: Anomosetidae =
        • Семейство: Hepialidae Stephens, 1829 = Тонкопряды
          • Род: Gazoryctra Hübner, 1820 =
          • Род: Hepialus Fabricius, 1775 =
          • Род: Korscheltellus Börner, 1920 =
          • Род: Pharmacis Hübner, 1820 =
          • Род: Phassus Walker, 1856 = Фассусы
          • Род: Phymatopus Wallengren, 1869 =
          • Род: Triodia Hübner, 1820 =
        • Семейство: Neotheoridae =
        • Семейство: Palaeosetidae =
        • Семейство: Prototheoridae =
      • Надсемейство: Mnesarchaeoidea =
        • Семейство: Mnesarchaeidae =
    • Инфраотряд: Heteroneura Tillyard, 1918 = Разнокрылые бабочки
      • Клада: Eulepidoptera Kiriakoff, 1948 =
        • Клада: Ditrysia Börner, 1925 =
          • Клада: Apoditrysia Minet, 1983 =
          • Надсемейство: Gracillarioidea =
          • Семейство: Millieriidae =
          • Надсемейство: Tineoidea Latreille, 1810 = Молеподобные
          • Надсемейство: Yponomeutoidea Fracker, 1915 =
        • Клада: Etimonotrysia Minet, 1984 =
          • Надсемейство: Palaephatoidea Davis, 1986 =
          • Надсемейство: Tischerioidea Spuler, 1898 =
        • Клада: Incurvariina Börner, 1939 =
          • Надсемейство: Adeloidea Bruand, 1850 =
          • Надсемейство: Andesianoidea Davis & Gentili, 2003 =
      • Клада: Nepticulina Meyrick, 1928 =
        • Надсемейство: Nepticuloidea Stainton, 1854 =
          • Семейство: Nepticulidae = Моли-малютки
          • Семейство: Opostegidae = Опостегиды
    • Инфраотряд: Lophocoronina =
      • Надсемейство: Lophocoronoidea =
        • Семейство: Lophocoronidae =
          • Род: Lophocorona Common, 1973 = Лофокорона
    • Инфраотряд: Neopseustina =
      • Надсемейство: Neopseustoidea =
        • Семейство: Neopseustidae = Неопсеустиды
          • Род: Apoplania Davis, 1975 =
          • Род: Nematocentropus Hwang, 1965 =
          • Род: Neopseustis Meyrick, 1909 =
          • Род: Synempora Davis and Nielsen, 1980 =
  • Подотряд/Подпорядок: Heterobathmiina = Гетеробатмии
    • Надсемейство: Heterobathmioidea Kristensen & Nielsen, 1979 =
      • Семейство: Heterobathmiidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Zeugloptera = Первичные зубатые моли
    • Надсемейство: Micropterigoidea =
      • Семейство: Micropterigidae = Моли первичные зубатые
        • Род: Micropterix Hübner, 1825 =
          • Вид: Micropterix aglaella Duponchel, 1838 =
          • Вид: Micropterix allionella Fabricius, 1794 =
          • Вид: Micropterix amsella Heath, 1975 =
          • Вид: Micropterix aruncella Scopoli, 1763 =
          • Вид: Micropterix aureatella Scopoli, 1763 =
          • Вид: Micropterix aureoviridella Hüfner, 1898 =
          • Вид: Micropterix calthella Linnaeus, 1761 =
          • Вид: Micropterix completella Staudinger, 1871 =
          • Вид: Micropterix corcyrella Walsingham, 1919 =
          • Вид: Micropterix croatica Heath & Kaltenbach, 1984 =
          • Вид: Micropterix emiliensis Viet, 1950 =
          • Вид: Micropterix facetella Zeller, 1850 =
          • Вид: Micropterix fenestrellensis Heath & Kaltenbach, 1984 =
          • Вид: Micropterix garganoensis Heath, 1960 =
          • Вид: Micropterix granatensis Heath, 1981 =
          • Вид: Micropterix hartigi Heath, 1981 =
          • Вид: Micropterix ibericella Caradja, 1920 =
          • Вид: Micropterix igaloensis Amsel, 1951 =
          • Вид: Micropterix imperfectella Staudinger, 1859 =
          • Вид: Micropterix isobasella Staudinger,1871 =
          • Вид: Micropterix italica Heath, 1981 =
          • Вид: Micropterix kardamylensis Rebel, 1903 =
          • Вид: Micropterix lakoniensis Heath, 1985 =
          • Вид: Micropterix mansuetella Zeller, 1844 =
          • Вид: Micropterix minimella Heath, 1973 =
          • Вид: Micropterix myrtetella Zeller, 1850 =
          • Вид: Micropterix osthelderi Heath, 1975 =
          • Вид: Micropterix paykullella Fabricius, 1794 =
          • Вид: Micropterix rablensis Zeller, 1868 =
          • Вид: Micropterix rothenbachii Frey, 1856 =
          • Вид: Micropterix schaefferi Heath, 1975 =
          • Вид: Micropterix sicanella Zeller, 1847 =
          • Вид: Micropterix trifasciella Heath, 1965 =
          • Вид: Micropterix tunbergella Fabricius, 1787 =
          • Вид: Micropterix tuscaniensis Heath, 1960 =
          • Вид: Micropterix uxoria Walsingham, 1919 =
          • Вид: Micropterix vulturensis Heath, 1981 =
          • Вид: Micropterix wockei Staudinger, 1870 =
          • Вид: Micropterix zangheriella Heath, 1963 =

Литература:
1. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981
2. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
3. Руководство по энтомологической практике: Учеб. пособие/Под ред. В. П. Тыщенко -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. - 230 с.