ЗооКлуб
Новинки раздела:

Самые ядовитые змеи России
В России водятся самые разные змеи, но не все из них одинаково ядовитые. Некоторые неопасны для человека...

Обновлен ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ ИМЕН ЛОШАДЕЙ дающий не только объяснения каждой кличке, но и её значение и происхождение...

Самые необычные кактусы
Кактус – одно из самых необычных растений в мире. И всё же и среди этих чудо-растений есть виды, которые более удивительны, чем другие...

Самые хитрые животные в мире
В этой статье мы расскажем, как животные умеют хитрить, обманывать и выкручиваться из сложных ситуаций...

6 фактов о тигровых акулах
Эта акула поедает все, что видит. В желудке одной из них даже был найден курятник с остатками костей и перьев птиц...
Самые полезные комнатные растения
Еще в давние времена люди заметили удивительные целительные свойства растений, в том числе и комнатных...
50 фактов про жирафов
Только два вида животных могут разбиться насмерть, упав с высоты собственного роста — жираф и человек...
Самые полезные домашние животные
Животные дают много жизненно необходимых продуктов людям, самыми важными из которых являются мясо, молоко, яйца и шкура...
13 фактов о зебрах
Молоко у зебры розового цвета... По рисунку жеребенок зебры узнаёт свою мать...

Отряд: Chytridiales = Хитридиевые


Систематика отряда Хитридиевые:
Семейство: Asterophlyctaceae =
Семейство: Chytridiaceae = Хитридиевые
Семейство: Chytriomycetaceae =
Семейство: Entophlyctaceae =
Семейство: Milleromycetaceae =
Семейство: Phlyctochytriaceae =
Семейство: Phlyctorhizaceae =
Семейство: Pseudorhizidiaceae =
Семейство: Rhizidiaceae =
Семейство: Scherffeliomycetaceae =

Краткая характеристика отряда

    Хитридиевые - микроскопически малые грибы - самые простые по степени развития своего вегетативного тела, представленного или голой плазменной массой, или дифференцированного на основную овальную, округлую или цилиндрическую клетку и зачаточный тонкий мицелий. При этом, по всей вероятности, они не вторично упрощены вследствие того, что большинство из них - внутриклеточные паразиты растений и животных, а сохранили некоторые черты организации своих предполагаемых предков - жгутиковых. Об этом свидетельствует, прежде всего, наличие жгутиковой стадии в их развитии - зооспор и гамет, имеющих один гладкий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад, а также их теснейшая связь с водной средой обитания.
Большинство хитридиевых грибов - паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов, высших водных растений и животных, обитающих в воде. Значительно меньшая часть развивается сапрофитно на растительных остатках и трупах животных. Многие представители этого порядка паразитируют на высших наземных растениях, однако их успешное развитие происходит только при сильном и даже избыточном увлажнении почвы.
На первых этапах истории изучения хитридиевых грибов (середина XIX в.) их зооспоры еще нередко принимали за клетки, служащие для размножения тех водных организмов, на которых они паразитировали или к которым прикреплялись, либо за зооспоры десмидиевых водорослей, либо за сперматозоиды сапролегниевых грибов и т. п. К концу XIX в. истинная природа разнообразных представителей этой группы была уже установлена, у многих из них была прослежена и тщательно описана история развития (онтогенез).
На современном этапе изучения хитридиевых замечается возрастание интереса к этой группе грибов, поскольку расширились возможности культивирования многих из них и экспериментирования с ними, в частности изучения их физиологических свойств. Стала очевидной их роль в изменении биологической продуктивности водоемов, так как многие морские формы вызывают эпидемии водорослей, особенно диатомовых. Описаны случаи поражения морской диатомеи из рода ликмофора (Licmophora), приводящие к гибели 50-90% всей популяции. Особенно большое практическое значение имеют некоторые формы, паразитирующие на наземных высших растениях. Среди них хорошо изучены виды рода ольпидиум (Olpidium), например
Практическое значение имеют также грибы рода ольпидиум, заражающие корни табака, клевера, горошка, льна, люцерны и некоторых других растений. У зооспор О. trifolii, О. viciae обнаружен положительный хемотаксис, т. е. движение по направлению к выделениям корней их растений-хозяев.
В настоящее время известно более 20 видов рода ольпидиума. Их морфологические признаки очень сходны, поэтому чаще всего их различают по тому субстрату, на котором они развиваются. Возможно, многие из них представляют собой физиологические формы или расы О. brassicae (или других видов).
Растения-хозяева грибов этого рода очень разнообразны. Они встречаются на водорослях (О. endogenum, О. entophytum), водных грибах (О. allomycetos, О. rhizophlyctidis), беспозвоночных животных (О. rotiferum, О. nematodeae).
Другой род хитридиевых грибов, имеющий особо важное практическое значение,- сипхитриум (Synchytrium). Основное его отличие от предыдущего рода заключается в том, что в цикле развития видов этого рода вместо одного зооспорангия развивается от пяти до девяти, скученных вместе (сорус).
Круг хозяев синхитриума очень широк, но все они относятся к высшим наземным растениям. В большинстве случаев при поражении синхитриумом на листьях, черешках, стеблях пораженных растений развиваются небольшие черные или коричневые бородавочки - галлы, представляющие собой вздутия клеток эпидермиса, внутри которых находится паразит.
В природе широко распространены и другие грибы рода синхитриум: в средней полосе европейской части СНГ S. mercurialis - на пролеске, S. anemones - на ветренице; в Крыму и на Кавказе S. taraxaci - на одуванчике. Эти виды образуют, как уже говорилось, мелкие коричневые бородавочки на поверхности листьев и стеблей пораженных растений. У первых двух видов известны только толстостенные цисты, прорастающие пузыревидным выростом, образующим сорус зооспорангиев, а у S. taraxaci - и летние и зимние цисты. Летние цисты формируют внутри сорус зооспорангиев (без пузыревидного выроста), а зимние - прорастают прямо зооспорами.
Некоторые грибы из рода синхитриум отличаются чрезвычайно широким кругом хозяев. Так, S. macrosporum в США (штат Техас) способен заражать 767 видов растений из 509 родов, относящихся к 141 семейству!
Более высокоразвиты по сравнению с представителями родов ольпидиум и синхитриум в отношении строения вегетативного тела - представители некоторых других родов, например ризофидиум (Rhizophydium), живущие как сапрофита или паразиты на разнообразных растительных и животных субстратах. По количеству видов (более 100) это наиболее крупный род хитридиевых грибов. Некоторые виды его имеют большое практическое значение, например R. planctonicum, паразитирующий на планктонной диатомовой водоросли астерионелла (Asterionella formosa). В результате массовых поражений, вызванных этим грибом, уменьшается общее количество колоний этой водоросли и количество клеток в пораженной колонии.
Жизненный цикл представителей ризофидиум можно рассмотреть на примере хорошо изученного вида R. couchii, паразитирующего на видах водоросли спирогира. Зооспоры этого гриба садятся на поверхность нити спирогиры, покрываются оболочкой и впускают внутрь клетки тонкие ветвящиеся нити ризомицелия. В пораженной клетке нити спирогиры исчезают пиреноиды, гидролизуется крахмал, цитоплазматическая мембрана с хлоропластами сжимается, отстает от стенок и концентрируется вокруг внедрившегося в клетку ризомицелия. Тело бывшей зооспоры увеличивается в размерах, и, когда все содержимое клетки спирогиры оказывается разрушенным и потребленным, оно превращается в зооспорангий. При половом процессе два незрелых таллома (один из которых больше, а другой - меньше), сидящих рядом, функционируют как гаметангии и сливаются, образуя в большем из них покоящуюся клетку.
В ходе эволюции хитридиевых грибов ризомицелий становится все более и более развитым. У некоторых форм, например у паразита особей водоросли эвглены - полифагуса (Polyphagus euglenae),- он разрастается на большом протяжении от округлого тела, бывшей зооспоры, и может захватывать более 50 эвглен своими ответвлениями. Концы ризомицелия внедряются в поражаемые клетки. Интересно, что зооспоры Polyphagus euglenae направляются к скоплениям эвглен не без участия находящейся вблизи ядра зооспоры золотистой капельки - глобулы, являющейся, по-видимому, фоторецептором.
При бесполом размножении из разросшейся бывшей зооспоры, одетой оболочкой, вырастает удлиненный мешковидный зооспорангий до 275 мкм длиной, в котором формируется несколько сотен зооспор.
При недостатке пищи наступает половой процесс. Из меньшего экземпляра (по-видимому, мужского) по направлению к большему (женскому) тянется длинный вырост, вздувающийся на конце в удлиненный пузырь с шиповатой оболочкой. В этот пузырь и переходит содержимое мужской и женской особей. Зигота отделяется перегородками и превращается в покоящуюся спору. Весь процесс длится около 12 ч. Зигота прорастает обычно только через несколько месяцев, образуя мешковидный зооспорангий.
Вегетативное тело одного из хитридиевых грибов - макрохитриума (Macrochytrium bolrydioides) - уже достигает значительных размеров. Этот сапрофит развивается в воде на загнивающих плодах и ветвях в европейских странах и в США. Обычно такой субстрат быстро покрывается другими грибами и бактериями, поэтому зооспора Macrochytrium botrydioides, приплыв к субстрату и осевши на него, некоторое время ползает амебообразно, по-видимому, в поисках места, удобного для прикрепления ("свободного"). Наконец она останавливается, одевается оболочкой и дифференцируется на короткую, сравнительно толстую центральную ось и ветвящиеся ризоиды, отходящие от ее основания. Сбоку, близ вершины главной оси, начинает развиваться боковая ветвь, берущая начало от маленькой клетки, отделяющейся от основной клетки изогнутой перегородкой, вроде линзы или часового стеклышка. Эта боковая ветвь в дальнейшем сдвигает в сторону верхушку главной оси, сама сильно раздувается на конце и образует здесь огромный зооспорангий, одетый толстой гладкой оболочкой, видимый простым глазом. Длина его достигает почти 1 мм, а ширина - 0,75 мм. На вершине зооспорангия образуется крышечка, которая откидывается, и содержимое медленно выходит наружу, одетое тонкой оболочкой. Когда оно достигнет размеров половины зооспорангия, эта оболочка разрывается и освобождает около тысячи зооспор с одним задним жгутиком. Половой процесс и покоящаяся стадия у макрохитриума неизвестны.
У некоторых хитридиевых грибов, паразитирующих на высших растениях, по длине ризомицелия имеются местные расширения, состоящие из одной или нескольких клеток с одним ядром в каждой, так называемые собирательные клетки. Они образуются таким образом: зооспора на подходящем субстрате одевается оболочкой и прорастает в ткань хозяина, образуя гифу ризомицелия, которая вздувается на конце. В это вздутие и переходит ядро зооспоры, делится там, и между двумя ядрами во вздутии образуется перегородка. Гифа начинает расти дальше, и в нее переходит ядро дистальной клетки. На конце гифа опять вздувается и т. д. Обычно эти вздутия (или собирательные клетки) отделяются от гиф перегородками. Каждая собирательная клетка может развиваться в гифу мицелия или превращаться в зооспорангий, выпускающий зооспоры через длинную шейку, выставляющуюся наружу, или образовать на коротком выросте толстостенную покоящуюся цисту.
Такое хорошо развитое вегетативное тело дает возможность довольно широкого захвата тканей хозяина, простираясь на значительное число клеток. Это характерно, например, для Cladochytrium tenue, паразитирующего на листьях и стеблях ирисов, аира, частухи, манника и других болотных и водных растений. Половой процесс и покоящиеся цисты у этого и некоторых других грибов рода кладохитриум неизвестны.
Для рода физодерма (Physoderma), разнообразные представители которого паразитируют па болотных, а некоторые - на сухопутных растениях, характерно не только наличие собирательных клеток на ризомицелии, но и смена поколений. Цикл развития хорошо изучен у Physoderma lycopi - паразита, образующего бородавки на надземных частях Lycopus americanus. Когда зооспора этого гриба попадает на поверхность листьев или стеблей растения-хозяина, она одевается оболочкой, образует ризомицелии в клетке эпидермиса и вскоре превращается в гаметангий. Гаметы из разных гаметангиев (внешне такие же, как зооспоры) попарно сливаются и образуют зиготу, внедряющуюся в ткани растения-хозяина и разрастающуюся там в ризомицелии с собирательными клетками. На коротких выростах собирательных клеток в конце концов развиваются многоядерные толстостенные цисты, которые, после периода покоя и разрушения не только гиф паразита, но и ткани растения-хозяина, прорастают. При этом верхняя часть оболочки цисты - крышечка - отскакивает, а содержимое выходит наружу в виде тонкостенного пузыря, выпускающего зооспоры. И они вновь вырастают в эфемерные гаметангии.
Из рода физодерма особенно интересен гриб Physoderma zeaemaydis на кукурузе. Он был известен в жарких, тропических странах, первоначально в Индии, откуда, по-видимому, был завезен в Северную Америку и распространился на юге США. В 1935 г. он был обнаружен на Кавказе, в окрестностях города Поти. Этот гриб поражает листья и листовые влагалища кукурузы, вызывая их отмирание. На пораженных участках хорошо заметны ярко-зеленые пятна с черными язвочками, окруженные разлитыми крупными зонами красного (от антоциана) цвета. В их черных тканях содержится масса бурых крупных цист, очень похожих на споры головневых грибов. При прорастании крышечка цисты отскакивает, и зооспоры освобождаются, как описывалось выше.
В природе зрелые цисты прорастают обычно в воде, скапливающейся на листьях и, особенно, в пазухах листьев кукурузы. При разрезе через пораженную ткань в клетках хорошо видны ризомицелий и собирательные клетки. Предполагали, что у этого вида имеются только цисты. Однако было доказано, что можно получить и наружные гаметангии, помещая зооспоры в висячие капли па листья.
Некоторые микологи выделяют из рода физодерма род урофликтис (Urophlyctis), на цистах которого образуется венчик позднее отваливающихся ветвистых нитей, а цисты прорастают, образуя не один, а сорус зооспорангиев. К этому роду относятся, в частности, встречающийся в СНГ U. pulposum - паразит на лебедовых, а также U. leproides, образующий объемистые наросты на корнеплодах свеклы, U. alfalfae, вызывающий появление галлов на молодых побегах люцерны. Оба последних вида распространены в США, а в СНГ не встречаются.
В природе существуют формы, сходные с хитридиевыми, подвижные стадии которых имеют передний перистый жгутик. Это гифохитриевые грибы (Hyphochytriales),которые в настоящее время выделяют в самостоятельный класс.
Интересно, что общее направление эволюционного процесса в пределах гифохитриевых параллельно ходу эволюции хитридиевых, а именно: от видов с плазмодиальными телами к видам с ризомицелием. Среди них имеются как сапрофиты, так и паразиты, главным образом пресноводных и морских водорослей, водных грибов и беспозвоночных животных. Можно указать на гифохитриум (Hyphochytrium peniliae), вызывающий массовую гибель планктонного рачка Penilia avirostris[1].

 
Интересные факты о тиграх
Самые сильные челюсти среди кошачьих у тигра. Сила его укуса составляет 450 килограмм на 2,5 см...
10 самых опасных акул для человека
Несмотря на мнение, что акулы – кровожадные убийцы, лишь некоторые из них опасны...
10 фактов про нарвалов
Бивень нарвала представляют собой очень ценную кость, по цене сравнимую со слоновой...
10 самых необычных пород собак
Среди пород собак есть некоторые, которые невольно приковывают многочисленные взгляды...
Самые популярные клички собак
Самые популярные клички для собак, размещенные на сайте в виде удобного списка, помогут сориентироваться в многообразии имен и подобрать самую классную...

Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2024, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь