Борщевик сибирский (Heracleum sphondylium sibiricum)

Сибирский борщевик - двулетнее или многолетнее полурозеточное длительно вегетирующее травянистое растение со стержнекорневой системой (по классификации В. Н. Голубева, 1965), моно- или поликарпик. Двулетние растения имеют простую стержнекорневую систему, проникающую вглубь до 1 м. Диаметр стержневого корня у основания - 10-15 мм, на глубине 50 см - 2-4 мм. Многолетние растения имеют короткое вертикальное корневище и систему главного корня. Корневище одноглавое (у монокарпиков) или многоглавое (у поликарпиков), образуется из остатков ортотропных ди- или полициклических побегов, соединенных с сильно разросшимся одревесневшим гипокотилом. От него отходят 2-3 крупных и несколько мелких придаточных корнем, которые располагаются в поверхностном слое почвы. Главный корень разветвляется на 3-5 крупных и несколько мелких боковых ветвей. Все боковые корни первоначально отходят косо вниз, а затем принимают вертикальное положение. Диаметр стержневого корня у основания от 7,9 до 21,0 мм, на глубине 50 см- 1,5 до 5,0 см. Диаметр наиболее крупных боковых корней в начале их ответвления 1-3 см. Окраска корней коричнево-бурая. Максимальная глубина проникновения - 100-230 см, ширина простирания - 30-100 см (Голубев, 1962).

 

Стебель 50-190 см высоты, 0,6-1,5 см в диаметре, ребристый (число ребер 20-22), внутри полый, в верхней части слабо ветвистый, опушен по ребрам вниз направленными или оттопыренными, длинными, жесткими, белыми волосками. Боковые ветви возвышаются над главной осью, реже они ниже главной оси. Нижнее (первое) и верхнее (четвертое или пятое) междоузлия укороченные (2-10 см длиной), средние (второе - четвертое) длинные (20-52 см).

Листья у борщевика очередные, жесткие, сверху более темные, с нижней стороны по жилкам и по краю листа покрыты более короткими, чем на стебле, с волосками, в общем очертании овально-яйцевидные, тройчато- или перисторассеченные (с двумя парами сегментов), прикорневые (их 5-6) на длинных черещках, стеблевые (3-4) - короткочерешковые. Черешки тонкие, отстоящие, желобчатые, с узкими длинными влагалищами. Прикорневые листья, собранные в розетку, самые крупные: длина пластинки 10-40 см, ширина 18-26 см, длина черешка 20-35 см, длина влагалища 10-14 см.

Соцветие - сложный зонтик. Центральный зонтик чашевидный, в поперечнике 7-18 см, с 15-30 неравными по длине лучами, опушенными редкими жесткими белыми волосками. Лучи, несущие зонтички, расположены в 4 круга. Зонтички первого круга несут 20-25 цветков, второго - 15-20, третьего - 12-15, четвертого -8-12. Диаметр зонтичков 1-2 см. Боковые зонтики (их обычно 2-3, редко до 5) отличаются от центрального менее крупными размерами (6-12 см) и меньшим числом лучей (12-20). Листочки обертки (в числе 2-5) линейные, неравные, длиной 0,4-0,6 см, опушенные, опадающие.

Цветки борщевика сибирского на длинных неравных цветоножках, обоеполые, актиноморфные до 0,4 см в диаметре. Чашечка редуцирована - зубцы ее незаметны. Венчик из 5 свободных зеленовато-желтых обратнояйцевидных лепестков 0,1-0,2 см длиной; лепестки с цельной верхушкой, загнутой внутрь. Тычинок 5, они свободные, в бутонах загнутые внутрь, при раскрытии венчика распростертые, чередующиеся с лепестками, зеленовато-желтые; тычиночные нити по длине почти равны лепесткам, пыльники двугнездные, прикрепленные к нити серединой, раскрываются продольно.

Плод - сухой вислоплодник из двух мерикарпиев с двураздельной от основания колонкой. Мерикарпий 4,9-9,8 мм длины, 3,6- 7,2 мм ширины, 0,4-0,8 мм толщины, сильно сжатый со спинки, в очертании овальный, широкоовальный, обратнояйцевидный или широко-обратнояйцевидный, полый, соломенно-желтый или желтовато-светло-коричневый; ребра только первичные. Зародыш мелкий, расположен в микропилярной части семени (в верхней трети его), погружен в эндосперм. Семена боковых зонтиков в большинстве случаев беззародышевые.

Географическое распространение. Ареал охватывает Скандинавию, всю Восточную Европу, включая европейскую часть СССР, Предкавказье, Западную Сибирь, Монголию. Борщевик сибирский следует отнести к группе растении с евроазиатским типом ареала. Он встречается от лесотундры до Средиземноморья, в горах поднимается до лесного пояса. Произрастает на материковых лугах лесной зоны, в прирусловой и центральной частях поймы, среди кустарников по берегам рек, на опушках и на лужайках влажных лесов, в светлых березово-осиновых и березово-еловых лесах, вдоль обочин дорог, на межах, мусорных местах около селений.

Онтогенез. Период покоя у семян этого растения вполне выражен, длится 2-3 месяца. Он обусловлен недоразвитием зародыша. Дозревание зародыша происходит при низких температурах (+2-5°). При выдерживании семян в течение трех месяцев при +2-5° или под снегом лабораторная всхожесть колеблется от 35 до 78%, всходы начинают появляться на 5-12 день. При подзимнем посеве в грунт (в октябре) происходит естественная стратификация семян, всходы появляются в течение месяца после стаивания снега. Полевая всхожесть колеблется от 20 до 70%. Срок появления всходов растянут до 30 дней. Часть семян (до 25%) прорастает только через год.

Для борщевика сибирского характерен надземный тип прорастания. Семядоли продолговатые (10-15 мм длины, 3-5 мм ширины), на верхушке острые, книзу постепенно суженные в черешок длиной до 20 мм. Подсемядольная часть слабо развита (Васильченко, 1941). Из верхушечной почки в последующем развивается укороченный вегетативный побег, несущий одновременно от 3 до 6 листьев, собранных в розетку. Первые 3 листа простые, округлые, неясно-пятилопастные, при основании сердцевидные, по краю городчато-зубчатые на длинных черешках. Рассеченность пластинок последующих листьев постепенно усложняется.

В пределах виргинильного периода у борщевика сибирского можно выделить 4 возрастных этапа: проростки, ювенильный, имматурный и взрослый вегетативный (Работнов, 1956 6). Одновозрастные растения в разных экологических условиях могут находиться на разных возрастных этапах. Ювенильное и имматурное состояния длятся менее одного сезона, хотя в отдельных случаях имматурное состояние может затянуться до 3 лет. Во взрослом вегетативном состоянии растения могут находиться от 4 до 10 лет. Первое цветение в естественных ценозах наступает на третий год жизни, в культуре - на второй. Половозрелые особи цветут не ежегодно: около 17% из них цветет повторно, примерно 50% после цветения переходит в вегетативное состояние на несколько лет, а затем вновь зацветают. Отдельные особи цветут 2-3 года подряд, потом переходят в вегетативное состояние на несколько лет и вновь зацветают. Средняя продолжительность генеративного периода 3-5 лет (Работнов, 1956 6). Первые признаки старения проявляются в образовании дупла в корневище, которое постепенно увеличивается. В результате происходит расчленение материнской особи на 2 (редко 3) самостоятельные особи, расположенные в непосредственной близости друг от друга. Длительность сенильного периода составляет в среднем 1,5 года.

Переход от одного возрастного этапа к другому сопровождается морфологическими изменениями надземных и подземных частей растения. Генеративные растения отличаются от взрослых вегетативных особей наличием удлиненного цветоносного побега или следов от него и иногда двух-трех розеток листьев. Сенильные растения имеют несколько розеток листьев, следы бывших цветоносных побегов и отличаются от генеративных растений наличием дупла в корневище. Общая продолжительность жизни сибирского борщевика не превышает 25 лет (Работнов, 1956).

Сезонный ритм развития. Всходы появляются с середины апреля до первой половины мая. При благоприятных условиях около 50% из них сохраняется в течение первого года жизни; основная масса особей гибнет в ювенильном состоянии. К осени большинство особей успевает достигнуть имматурного состояния. В течение первого года жизни у растений развивается розеточный вегетативный побег с шестью очередными листьями, из которых в розетке одновременно находится не более трех. Первый лист появляется на 10-12-й день после развертывания семядолей. Он развивается медленно, лишь через месяц достигает максимальных размеров и отмирает в среднем через 2,5 месяца после появления. Размеры листьев и темпы их роста увеличиваются по мере увеличения порядкового номера. Только первые 3-4 листа успевают фактически пройти полный жизненный цикл, остальные уходят под снег в зеленом состоянии.
Взрослые особи трогаются в рост рано, в апреле. 

В течение сезона развивается две генерации листьев: весенне-летняя и летне-осенняя. Листья первой генерации (1-3 низовой и 4-7 срединной формаций) появляются с апреля по июнь и успевают пройти полный жизненный цикл. Листья второй генерации (8-11 срединной формации) появляются с июля по сентябрь и уходят в зеленом состоянии под снег. Длительность жизни листьев низовой формации не превышает одного месяца, листьев срединной формации - от 58 до 90 дней. Одновременно в розетке в течение всего сезона находится от двух до пяти листьев.

Корневая система взрослых вегетативных растений второго года жизни такая же, как у однолетних растений к концу вегетации, т. е. стержнекорневая простая. В начале вегетации происходит развитие всасывающей части корневой системы. Затем наблюдается рост стержневого корня в глубину, утолщение и разрастание боковых корней. Одновременно в течение вегетационного сезона происходит утолщение и сокращение базальной части корня, обусловленное процессом контрактации, и сокращение укороченного стебля предыдущего года развития, что приводит к сближению листовых рубцов и узлов.

 

У растений, вступивших в генеративный период, весной из терминальной почки развиваются 2-3 розеточных (срединной формации) листа, а затем удлиненный ортотропный генеративный побег, несущий 4-5 стеблевых листьев.

По ритму цветения борщевик сибирский следует отнести к растениям со среднелетним сроком цветения: цветение начинается в июне и продолжается в среднем 26 дней. Первыми зацветают краевые цветки в зонтичках, расположенных в центральном зонтике. Распускание цветков во всех зонтичках происходит в центростремительном, а увядание - в центробежном порядке. Длительность цветения одного цветка колеблется от 2 до 5 дней, зонтичка - от 3 до 5 дней, центрального зонтика - от 10 до 12 дней.

Цветки борщевика сибирского следует отнести к цветкам с утренним типом распускания: большинство (62,4%) распускается с 6 до 8 часов утра.

Плоды в центральном зонтике созревают с июля по первую половину августа, в боковых - в августе - сентябре. Созревшие плоды плотно сидят на плодоносцах, часто сохраняются на растении до первого снега.

Борщевик сибирский после скашивания дает хорошую отаву. Скашивание способствует дополнительному развитию двух-трех листьев, образующих розетку, а иногда появлению новых генеративных побегов из имеющихся розеточных побегов. Цветение вновь развившихся побегов запаздывает на 1,5-2 месяца, семена на этих побегах развиваются, но созреть не успевают. Выпас скота способствует повреждению терминальных почек, а также пробуждению и быстрому развитию спящих почек, из которых к осени развиваются новые вегетативные розеточные побеги.

Способы размножения и распространения. Семенное размножение. Для борщевика сибирского характерно наличие обоеполых и функционально мужских цветков. Первые расположены в центральном и боковых зонтиках, вторые - только в боковых. Обоеполые составляют до 90% от общего числа цветков в зонтиках. 

Для борщевика сибирского характерно наличие одного, редко двух генеративных побегов. Каждый генеративный побег несет центральный и 2 или 3 боковых зонтика. В центральном зонтике число цветков колеблется от 212 до 575, в каждом боковом - от 177 до 394. В центральном зонтике завязывается от 80 до 100% цветков, в боковых - от 1 до 10%.

Борщевик цветет и плодоносит нерегулярно. По способу распространения семян относится к группе баллистов-анемохоров (Левина, 1967). Рассеивание мерикарпиев происходит только при раскачивании цветоносного стебля, который к периоду массового созревания плодов становится сухим и упругим, как и лучи зонтика и плодоножки. Резкие порывы ветра, а также сотрясения от соприкосновения растений с человеком или животными способствуют рассеиванию мерикарпиев. Так как мерикарпии плоские, легкие, с небольшими крыльями, они замедленно падают и рассеиваются обычно в радиусе 60 см от растения, отдельные плодики встречаются на расстоянии до 2 м от плодоносящей особи (Левина, 1957). Мерикарпии, попавшие на участки с разреженным травяным покровом, после перезимовки под укрытием листьев и остатков растений весной, если достаточно влаги, дружно прорастают (всхожесть до 70%). Мерикарпии, пролежавшие в поверхностном слое почвы в течение года, могут прорасти на второй год (всхожесть их составляет не более 10%). При более длительных сроках пребывания мерикарпиев в почве наблюдаются только единичные случаи их прорастания.

Вегетативное размножение. Борщевик сибирский размножается вегетативно только путем партикуляции в сенильный период материнской особи на 2-3 дочерние. Вегетативное размножение малоэффективно. Возникшие вегетативным способом особи находятся в непосредственной близости к материнским растениям. Как правило, они редко зацветают, находятся в вегетативном состоянии 3-4 года, а затем отмирают.

Экология. Растение - луго-лесной эумезофит (Раменский и др., 1956). Борщевик использует влагу атмосферных осадков и в меньшей степени капиллярно-поднимающуюся почвенную воду. Предпочитает участки с глубоким уровнем залегания грунтовых вод, но мирится и с грунтовыми водами на уровне от 18 до 85 см. Хорошо развивается при умеренно переменном увлажнении, но встречается и на почвах со среднеобеспеченным водным питанием.

Легко переносит непродолжительное (10-15 дней) затопление полыми водами. Устойчив к заилению: хорошо развивается в условиях умеренного отложения (около 2 м) и при сильном отложении (2-4 см) наилка. В то же время он неустойчив к замерзанию почвы, насыщенной водой. Притертая ледяная корка, образующаяся на почве после осеннего паводка, способствует выпадению борщевика из луговых ценозов (Работнов, 1971).

Борщевик сибирский - светолюбивое растение, но мирится с частичным затенением. В условиях недостаточного освещения увеличивается длительность пребывания особей в виргинильном состоянии. Произрастает в довольно широких пределах тепловых условий. Вполне холодостоек и морозоустойчив.

Встречается массово на лугах с богатыми и довольно богатыми почвами с нейтральной или слабокислой средой (рН 6,0-7,5). В то же время заходит на слабосолончаковые почвы со щелочной реакцией (рН 7,5-8,3) и на мезотрофные слабокислые (рН 5,5-6,5) почвы. Единично его можно встретить на бедных кислых почвах (рН 5,0-5,5) и даже на средне- и сильносолончаковых почвах со щелочной реакцией (рН 7,5-8,4) (Раменский и др., 1956).

Внесение удобрений на луга, где встречается борщевик сибирский, способствует особенно пышному его развитию и даже переходу в доминанты (Работнов, 1965).

Фитоценология. Борщевик сибирский входит в состав полидоминантных луговых сообществ, принимая участие в образовании первого яруса. Как ассектатор часто встречается на пойменных разнотравно-крупнозлаковых (с костром) лугах в южной подзоне лесотундры европейской части СССР и Западной Сибири (Шенников, 1938), а также на материковых суходольных лугах лесной зоны европейской части СССР: в клеверно-душисто-колосковых сообществах, разнотравных сильно замоховелых белоусниках (Понятовская, Сырокомская, 1970) и др. Кроме того, как ассектатор он встречается на остепненных лугах (Ярошенко, Юрова, 1970) и в луговых степях северного варианта, входя в состав злаково-разнотравных сообществ (Кучеров и др., 1971).

Борщевик становится доминантой в пойменных лугах лесной, лесостепной и степной областей европейской части СССР, где он входит в состав разнотравно-злаковых лугов среднего уровня центральной поймы, в частности разнотравных белополевичников (Шенников, 1938; Никитина, 1966). При благоприятных условиях (богатые органическими удобрениями и достаточно влажные почвы) он легко вытесняет ряд видов, становится преобладающим растением и существенно изменяет состав травостоя.

Консортивные связи. Цветки борщевика сибирского обильно посещаются представителями отрядов перепончатокрылых, двукрылых, полужесткокрылых и жесткокрылых. Основными опылителями можно считать перепончатокрылых, так как они в основном посещают цветки в часы растрескивания пыльников.

Листья и стебли борщевика поражаются мучнистой росой. Плоды часто повреждаются личинками моли, которые выедают эндосперм семени; они иногда повреждают до 80% созревших мерикарпиев. В зимний период полевки выедают борщевик на лугах. Выпас скота приводит к выпадению борщевика сибирского из ценоза (Работнов, 1956 6).

 

Хозяйственное значение. Корни содержат следующие кумариновые соединения: бергаптен, изобергаптен, пимпинеллин, сфондин и умбеллиферон (Колесников и др., 1961; Комиссаренко и др., 1961; Ognyanov et al., 1966); из которых бергаптен, пимпинеллин и умбеллиферон обладают противогрибковым действием (Лесников, 1969). Кроме того, в них находится эфирное масло, выход и состав которого не изучены (Горяев, 1952).

В листьях обнаружено от 105,4 до 538,5 мг% аскорбиновой кислоты (Гурцевич, Шиврина, 1942; Ефремов, 1943; Муравьева) и от 3,2 до 12,8 мг% каротина от веса сырых листьев (Савинов,1948).

Плоды по составу кумариновых соединений отличаются от корней только наличием в них изопимпинеллина (Svendsen, Ottesrcd, 1957). Они также содержат от 0,3 до 3,0% эфирного масла, одним из компонентов которого является октиловый спирт, используемый и парфюмерии (Карпенко, 1931; Путохин, Смирнова, 1935). Летучие фракции плодов обладают фунгицидным действием (Дубров, 1952). Содержание аскорбиновой кислоты в плодах составляет 42 мг% (Клобукова-Алисова, 1958).

Борщевик сибирский относится к луговым сорнякам, хотя он и обладает определенной кормовой ценностью. В вегетативном состояний в растении находится (в пересчете на абсолютно сухой вес) до 27,7% протеина, 15,2% растворимых углеводов и 13,9 золы; содержание же клетчатки не превышает 16,4%. Наиболее богаты питательными веществами листья, которые при ворошении и сгребании сена легко превращаются в труху и теряются. В результате в сено попадают только грубые стебли, которые содержат мало протеина (5,2%) и золы (5,8%), но много клетчатки. Кроме того, свежие стебли плохо сохнут и легко плесневеют, что вызывает порчу сена. Наиболее целесообразно борщевик использовать для силосования. Он легко силосуется в чистом виде и даже с трудносилосуемыми травами, в засилосованном виде хорошо поедается крупным рогатым скотом. Свежие листья и молодые побеги хорошо поедаются крупным и мелким рогатым скотом, а также кроликами; свиньи едят не только листья, но и корни (Ларин и др., 1956).

Молодые побеги в разных районах нашей страны издавна употреблялись в пищу в сыром и соленом виде для салатов, из них варили супы и приготовляли начинку для пирогов. Черешки листьев после снятия кожицы мариновали, а из корней гнали спирт (Роллов, 1908; Медведев, 1957; Клобукова-Алисова, 1958).

По данным М. М. Глухова (1955), борщевик - хороший медонос, его цветки выделяют много нектара.

Борщевик сибирский использовали в русской народной медицине. Его препаратами лечили сердечные заболевания, чесотку, опухоли (Роллов, 1908), плохое пищеварение, эпилепсию и др. заболевания (Землинский, 1958). В Болгарии надземную часть и корни употребляют внутрь при нарушении пищеварения, для возбуждения аппетита и в качестве спазмолитического средства, главным образом при катаре желудка и кишечника, дизентерии и поносах. Наружно отвары из этих же частей растения применяют при кожных заболеваниях (Йорданов и др., 1970).

Ранее использовали борщевик для окраски по алюминиевой протраве шерсти и шелка в желтый цвет (Клобукова-Алисова, 1958).

Литература: И. Ф. Сацыперова. Биологическая флора Московской области. Вып. 2. Издательство московского университета, 1975