Адокса мускусная (Adoxa moschatellina)

Адокса мускусная. Ареал вида - циркумбореальный. Он охватывает всю лесную зону умеренного климата Евразии и значительную часть этой зоны (западную) в Северной Америке. На севере Евразии растение встречается и за пределами лесов, доходя до границы Арктики; на юге распространяется до Средиземноморья, горных систем Северной Африки и Гималаев. Таким образом, растение распространено по всей Европе, в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке до Японии; не найдено оно на Камчатке, редко встречается на Кавказе.

 

Морфологическое описание. Адокса мускусная - небольшое, травянистое поликарпическое растение, корневищный геофит. Подземная часть растения состоит из укороченного корневища и одного или нескольких шнуровидных столонов. Как и столоны, корневища представляют собой однолетние образования; запасы откладываются в их влагалищных чешуях, поэтому корневища функционально подобны однолетним луковицам. Растение развивается как вегетативный однолетник. Укороченное корневище имеет 0,5-1,5 см длины, лежит очень неглубоко в почве или непосредственно под лесной подстилкой. Оно несет 2-4 сближенных мясистых чешуи, обычно заметно отклоненных от оси. Выше чешуи расположены основания надземных листьев. Придаточный корень на корневище обычно бывает один, выходит близ основания запасающих чешуи и заметно утолщен, что связано с его контрактильной функцией. Ниже утолщения корень обильно ветвится. Верхушка корневища продолжена в столон, вытягивающийся на 20-30, а иногда до 50 см. Из пазух запасающих чешуи выходят боковые столоны.

В нижней части столона междоузлия длинные, 2- 3 удаленных друг от друга узла несут по очень маленькой тонкой чешуе с пазушной почкой. Нередко в этих узлах столоны ветвятся, но иногда чешуя утолщается и почка в ее пазухе становится зачатком бокового побега возобновления. На верхушке столона к концу сезона образуется несколько сближенных узлов с крупными чешуями - здесь формируется корневище и почка возобновления- надземного побега следующего года. После окончания вегетации столоны быстро отмирают и разрушаются.

Таким образом, подземная часть растения формируется моноподиальной осью, которая образует укороченные (корневища) и удлиненные (столоны) участки. Ветвление этой оси обеспечивает вегетативное размножение.

В надземной части взрослая особь имеет от одного до трех ассимилирующих листьев, прикрепляющихся на оси выше запасающих чешуи; нередко у основания, столона бывают листья с недоразвитой пластинкой - переходные к чешуям столона. Ассимилирующие листья имеют, длинные, иногда скрученные у основания черешки и горизонтально отклоненные удвоенно-тройчатые пластинки. Форма листовых пластинок сильно варьирует в зависимости от возраста и жизненного состояния особей. У хорошо развитых взрослых особей пластинки листьев до 7-8 см в длину; доли первого порядка на черешочках до 2 см длины, тройчато-раздельные доли второго порядка тройчато-надрезанные с неравнобокими овальными лопастями, несущими короткие остроконечия; все части листа голые, сверху матовые, снизу немного блестящие от редко расположенных пузыревидных выростов клеток, эпидермиса.

Цветоносные побеги развиваются из пазух зеленых листьев и поднимаются вертикально до 10-15 см. В верхней части цветоноса имеется два зеленых листа, расположенных супротивно, на коротких черешках. Пластинки этих стеблевых листьев тройчатые, листочки их сидячие надрезанные (верхний на- три, а боковые на две неравнобокие доли). В период бутонизации стеблевые листья приближены к соцветию, во время цветения и после него цветонос над листьями вытягивается, а при плодах он резко изгибается книзу, иногда спирально скручивается так, что плоды оказываются скрытыми под листьями.

Соцветие небольшое (до 6-8 мм в диаметре), головчатое, почти шаровидное с 1 верхушечным и 3-7 боковыми цветками, цветки мелкие, желтовато-зеленые.

Верхушечный цветок соцветия 4-мерный, боковые - 5-мерные, сростнолепестные. Тычинки по числу листочков околоцветника чередуются с ними; тычиночные нити прирастают основаниями к околоцветнику и от основания расщеплены, так что в цветке видно удвоенное число тычиночных нитей, несущих каждая по одному пыльнику. Гинецей синкарпный из 3-5 плодолистиков, завязь полунижняя, рыльца по числу гнезд завязи, на коротких столбиках, остающихся при плоде. Цветок выделяет небольшое количестве нектара, нектарные железки расположены в основании околоцветника.

Плоды - синкарпные полунижние костянки с 3-5 семенами, вес отдельного плода 70-80 мг. Околоплодник имеет немного зеленоватой сочной мякоти, издает слабый земляничный запах, кисловатый на вкус. Семена плоские, широкоовальные, двояковыпуклые, заостренные к концам, содержат эндосперм. Зародыш ко времени созревания семени полностью развит, но имеет небольшие размеры и занимает по длине лишь половину семени.

Онтогенез. Семена адоксы мускусной в естественных условиях прорастают весной - одновременно с началом вегетации-взрослых растении. Прорастание надземное. Проросток имеет тонкий изогнутый почти прозрачный гипокотиль, переходящий тоже в тонкий, слабо ветвящийся корешок. Гипокотиль вскоре после прорастания полегает на поверхность почвы, вверх поднимаются нежные зеленые сначала вместе сложенные, а позже отклоняющиеся семядоли с постепенно удлиняющимися черешками. Ось (эпикотиль) вскоре вытягивается в небольшой шнуровидный столон.

К концу первого сезона вегетации на конце столона образуется запасающая чешуя, придаточный корешок и почка возобновление, после чего столон с гипокотилем, семядолями и главным корнем отмирают. Таким образом, с первого года жизни адокса мускусная становится вегетативным однолетником. Определение общего возраста у особей старше одного года практически невозможно.

В ювенильном возрастном, состоянии особи имеют маленькое корневище обычно с одним запасающим чешуйчатым листом (бывает еще низовой лист над запасающей чешуей). Зеленый лист один с очень длинным тонким черешком и трехнадрезной или трехраздельной (иногда почти цельной) пластинкой; доли ее не расчленены на лопасти. Столон тоже один, верхушечный, но уже имеет один или два узла на удлиненной части и может ветвиться. Корень слабо утолщен.

 

Особи в имматурном возрастном состоянии имеют более крупные корневища с тесно сближенными (почти супротивными) двумя запасающими чешуями; придаточный корень несколько утолщен у основания, ниже утолщения интенсивно ветвится. Зеленый лист один, тройчатый с листочками на небольших черешках, надрезанными на доли, но без остроконечий.

Виргинильные (молодые вегетативные) особи отличаются еще более крупным корневищем с двумя-тремя запасающими чешуями. Зеленых листьев один или два, двоякотройчатых с вполне развитыми листочками и их долями. Кроме верхушечного столона особь обычно имеет и боковые, выходящие из пазух запасающих чешуи; столоны, достигают большой длины, ветвятся.

Генеративные особи развивают по два-три ассимилирующих листа с пластинками взрослой, формы, несут один или два (редко три) пазушных цветоноса. Отчетливых морфологических различий молодых и средневозрастных генеративных особей установить не удалось. Генеративных особей, отличающихся от других более крупными размерами, большим числом ассимилирующих листьев и цветоносов, цветков в соцветиях и пр. (т. е. соответствующих признакам средневозрастного генеративного состояния), в изучавшихся популяциях адоксы мускусной, как правило, не обнаруживали.
Старение особей отчетливо выражается в таких признаках: уменьшение общей длины столонов, образование корневищ с более вытянутой осью, так что запасающие чешуи сидят реже (не кажутся супротивными и даже не закрывают друг друга); менее выраженное утолщение базальной части придаточного корня и менее обильное его ветвление (ослабление как всасывающей, так и контрактильной деятельности); уменьшение листовой поверхности (сокращение размеров долей листа при типичном его расчленении).

Субсенильные и сенильные особи могут быть распознаны по более короткому черешку единственного листа; расчленение пластинки, может достигать разной степени сложности, но листочки ее всегда сидячие, доли второго порядка часто асимметричные. Нередко листья имеют формы, приближающиеся к ювенильным. Корневища у сенильных особей слабые, тонкие, запасающие чешуи мелкие, корень тонкий, слабо ветвится. Корневища могут лежать в почве или под подстилкой в разных положениях (не закреплены корнем).

Сезонное развитие. По сезонному ритму адокса мускусная может быть отнесена к гемиэфемероидам. Как и для всех эфемероидов, для нее характерно раннее развертывание цветоносов, так что цветение наступает раньше, чем полностью сформируется ассимилирующая поверхность. Цветение идет, по-видимому, за счет использования запасов подземных органов, листья достигают своих
полных размеров уже к концу цветения. Однако созревание плодов и окончание "надземной" вегетации наступает у адоксы мускусной позже, чем у ранневесенних эфемероидов; общий период "надземной" вегетации составляет у нее от 2,5 до 5 месяцев.

На протяжении своего огромного ареала адокса мускусная начинает и заканчивает вегетацию в разные сроки. В Центральной Европе адокса вегетирует с февраля по апрель, цветет в феврале-марте (Ellenberg, 1939). При продвижении на север и восток общая продолжительность "надземной" вегетации этого растения, по-видимому, увеличивается. Для Подмосковья И. Г. Серебряков (1954) приводит график сезонного развития, по которому зеленая поверхность существует у адоксы с середины апреля по конец июля, а опадение плодов продолжается еще в августе. По нашим наблюдениям, в Подмосковье цветение адоксы мускусной почти всегда начинается одновременно с цветением других ранневесенних растений (ветреницы, хохлатки, гусиного лука), т. е. в конце апреля, а окончание вегетации сильно варьирует в зависимости от погодных условий. Так, в 1976 г. при поздней весне и прохладном лете вегетация адоксы продолжалась до середины августа; жаркое начало мая 1977 вызвало пожелтение и отмирание ее листьев уже к концу этого месяца.

Сроки вегетации адоксы несколько различаются и в разных ценозах. Так, в лиственных лесах (липняках, ольшаниках), где это растение иногда образует почти чистые заросли на рыхлых, сильно тумусированных почвах, вегетация заканчивается раньше, а в сосново-широколиственных насаждениях с более бедными почвами длится дольше.

Подготовка к цветению (формирование цветоносного побега) идет у адоксы мускусной на протяжении предыдущего сезона. Задатки цветков обнаруживаются в почках возобновления уже в августе. Спорогенез и гаметогенез в цветках протекают, вероятно, поздней осенью.

Способы размножения и распространения. Экология цветения адоксы мало изучена. Цветки ее имеют нектар и запах, они посещаются различными насекомыми - мухами, трипсами, однако прямых наблюдений за их опылительной деятельностью, по-видимому, не проводилось. Цветки адоксы, раскрывшись в начале цветения, потом не закрываются, в них лишь постепенно завядают тычинки и лепестки, "чашечка" и завязь начинают постепенно разрастаться; установить момент окончания цветения при визуальных наблюдениях здесь трудно. Полагают, что плоды, образуются в результате как перекрестного опыления, так и самоопыления. Есть указания на наличие приспособлений, ограничивающих самоопыление. В начале цветения тычинки отогнуты в стороны и вскрываются трещинами в сторону лепестков; позже они пригибаются к рыльцам пестика. Однако, по другим данным, цветки протерогиничны. Некоторая, иногда значительная часть цветков остается неопыленной и не дает плодов, поэтому семенная продуктивность невысока. Как указывает Г. П. Рысина, один генеративный побег адоксы дает до 12-15 семян, а чаще меньше; число же генеративных особей в популяциях невелико, чаще они имеют по одному цветоносу.

 

Костянки по созревании семян в них не опадают с цветоносов, но вследствие их изгибания опускаются вниз и в конце концов ложатся на почву; вряд ли они могут быть замечены и разноситься птицами. Предполагают, что их мякоть используют какие-либо беспозвоночные, например улитки, которые и разносят семена. Семена плавают в воде, так что они могут быть перенесены весной и талыми водами.

Прорастание семян адоксы лучше происходит при низкой температуре и на свету. По наблюдениям Г. П. Рысиной, всходы требуют также высокой влажности и легко гибнут при пересыхании подстилки вследствие иссушения семядолей. Проростки гибнут и в тех случаях, когда семена прорастают под мощным слоем подстилки и нежные семядоли не могут сквозь нее пробиться. Семенное размножение лишь в малой степени может обеспечить постоянное возобновление и поддержание численности особей в популяциях адоксы мускусной.

Вегетативное размножение в популяциях адоксы мускусной идет всегда, оно начинается уже в ранние периоды - у ювенильных или имматурных особей, обнаруживается и в поздние периоды онтогенеза - у старых особей. Интенсивность вегетативного размножения зависит от числа образуемых особями столонов и их ветвления. Одна особь адоксы (виргинильная или генеративная) может дать начало 5-6, а иногда и 10 побегам возобновления, становящимся в. следующем сезоне самостоятельными особями. Растения вегетативного происхождения оказываются при этом в разных возрастных состояниях - от ювенильного до генеративного.

Вегетативная подвижность особей в популяциях адоксы мускусной тоже довольно высока: суммарная длина столонов, образуемых корневищем одного взрослого растения, может достигать 1 м и более.

Экология. Адокса мускусная - лесной мезогигрофит. К увлажнению почвы требовательна, произрастает в условиях от влажнолугового до сыролугового: 75-81 ступени шкалы Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956). По Элленбергу (Ellenberg, 1974), приурочена к свежим и влажным, не пересыхающим почвам. Все подземные части растения адоксы размещаются очень поверхностно - на глубине не более 5 см, часто прямо под подстилкой, поэтому растение страдает от летней засухи, связанной с испарением или расходованием воды корнями других растений. Масса корней, каждой особи невелика, так как столоны совсем лишены их и функционирует лишь один корень на корневище. Это и определяет приуроченность адоксы к местам повышенного весеннего увлажнения, затенения и скопления гумуса. Адокса требовательна к минеральному богатству почвы, всегда приурочена к местам скопления мягкого, "сладкого" гумуса; избегает кислых почв с плотной многолетней подстилкой или с моховым покровом и грубым гумусом. По Элленбергу (Ellenberg, 1974), адокса - индикатор содержания в почве азота.

Как и все эфемероиды, адокса мускусная начинает вегетацию при почти полном солнечном освещении и обладает способностью быстро накапливать запасы и расти на свету. На свету прорастают и её семена.

Фитоценология. Особенности жизненной формы адоксы, вегетативное размножение, сезонный ритм развития и многие другие экологические свойства сближают этот вид с неморальной флорой. Можно считать вероятным, что он и сформировался как вид в. условиях мезофитных широколиственных лесов. Современное же распространение и фитоценология вида несет в себе следы многих сложных процессов, протекавших в лесах Евразии в связи с климатическими переменами четвертичного периода и влиянием человека.

В Западной и Центральной Европе адокса мускусная обычно рассматривается как характерный флористический элемент широколиственных (буковых, грабовых, буково-грабовых, дубово-грабовых) лесов и их производных, а при подъеме в горы она переходит в смешанные леса, встречаясь до высоты 1300 м. То же происходит, очевидно, и при продвижении на восток: восточноевропейские широколиственные (дубово-липовые и дубовые) леса становятся слишком ксерофитными для этого вида, возникают фитоценотические связи с их более гигрофитными производными - чистыми липняками, ольшаниками, хвойно-широколиственными лесами. В Сибири этот вид, по-видимому, связан с мелколиственными лесами, а на Севере - с кустарниковыми, тундрами. В Подмосковье адокса встречается в липняках, сосново-широколиственных, ольхово-широколиственных лесах, чистых ольшаниках, ивовых зарослях, в поймах рек и т. д.
Распространение адоксы мускусной на севере и востоке Евразии несет следы миграций лесов в послеледниковое время. Так, Б. А. Тихомиров называет ее в числе реликтов, сохранившихся в тундровых ценозах от периода послеледникового термического максимума, когда леса продвинулись к северу.

Литература: M. M. Старостенкова. Биологическая флора Московской области. Вып. 5. Издательство Московского университета, 1980