Вишня кустарниковая, или степная (Prunus fruticosa)

Географическое распространение. Степная вишня относится к понтийскому элементу флоры в широком его понимании (Лавренко, 1940). Распространена от центральных районов Западной Европы до предгорий Алтая. Фрагменты ареала есть на юге Германии, в северной Италии, в центральных районах Польши, в западном Предкавказье, Тарбагатае и, возможно, в Джунгарском Алатау. Изолированные местонахождения вида на Среднерусской возвышенности к северу от границы массового распространения известны в Брянской, Калужской, Московской областях, в Среднем Поволжье и Пермской области (Кавязин, 1961).

 

Морфологическое описание. Вишня степная - кустарник 0,5-1 (3) м высоты. Во взрослом состоянии особь представляет собой систему длинных горизонтальных ветвящихся корней с отходящими от них многочисленными придаточными побегами (отпрысками или стволиками). Смежные побеги расположены на корне на расстоянии 60-100 см и живут в зависимости от условий 12-30 лет. Молодые придаточные побеги красновато-бурые, удлиненные, моноподиальные, в подземной части одеты чешуевидными ланцетными листочками, которые со временем отмирают.

Взрослые стволики с темно-серой корой, прямостоячие, ветвистые. Зрелые годичные побеги 1,5-2 мм; в диаметре, серые, в период роста с рассеянными волосками, позже голые. Прилистники линейно-нитевидные, зубчатые. Листья на черешках 7-14 мм длиной, продолговатые, обратнояйцевидные или овальные на укороченных побегах или ланцетовидные на удлиненных побегах, 3-3,5 см длиной, 2 см шириной, городчатые или зубчатые, голые, сверху темно-зеленые, снизу светло-зеленые, перистонервные. На концах зубчиков листа плохо заметные железки.

Соцветия щитковидные (терминальный цветок не закладывается), развиваются большей частью из боковых почек. Ось репродуктивного побега ниже соцветия укороченная или удлиненная, в соцветии всегда укороченная. Цветоножки 20-40 мм длиной кроющие листья цветков срединной формации, слегка недоразвитые. Цветки правильные, 13-14 мм шириной, с двойным пятичленным околоцветником и гипантием. Чашелистики овальные,. вдвое короче гипантия; по этому признаку вишня степная хорошо отличается от вишни обыкновенной (Rehder, 1927).

Лепестки свободные, обратнояйцевидные, на вершине округлые или слабо выемчатые, белые. Тычинок обычно 20, их нити длинные, пыльники: овальные. Гинецей апокарпный, плодолистик один. Завязь верхняя, овальная, голая или с редкими волосками, одногнездная, с 2 семяпочками, из которых нормально развивается одна. Столбик 5-7, мм длиной, рыльце головчатое. Плод - шаровидная или яйцевидная костянка, слегка сплюснутая снизу и заостренная на вершине, 8-10 мм в диаметре. Кожица темно-красная, мякоть красная сочная. Косточка яйцевидная или эллиптическая, со "швом", гладкая.

Онтогенез. Семена, заключенные в эндокарп, для нормального развития нуждаются в воздействии отрицательных температур (стратификация). В лабораторных условиях этот период продолжается 120-180 дней при минус 5° (Лихонос, 1959). Всхожесть стратифицированных семян 80%.

Семена прорастают в конце мая надземно (Алексеев, 1959). Сначала вертикально вниз растет корешок, затем выдвигается гипокотиль. Появляющиеся над землей семядоли немного удлиняются и зеленеют. Позже они сморщиваются, желтеют и в начале августа опадают. Формирование листьев проростка происходит быстрее, чем рост междоузлий и эпикотиля. Главная ось растет моноподиально 4-7 лет. Главный корень существует в разных условиях 15-30 (?) лет. На нем у 4-10-летних особей возникают придаточные побеги. Позже они образуются на боковых горизонтальных корнях, которые обычно расположены в гумусовом горизонте.

Заложение адвентивных почек происходит ежегодно в конце лета на однолетних и реже на многолетних корнях. Они возникают в лубяной части первичных или вторичных сердцевинных лучей на границе с камбием. До конца вегетационного периода на конусе нарастания возникает несколько листовых примордиев. В дальнейшем возможны два пути развития почки: превращение в корневой отпрыск или превращение в спящую многолетнюю почку.

В первом случае после перезимовки (а иногда и на второй год) почка развивается в удлиненный надземный побег. В период подземного роста он слегка этиолирован. Общими особенностями развития каждого стволика первого порядка или побега кущения является постепенное сокращение размеров годичных приростов, смена способа ветвления отдельных побегов с моноподиального на симподиальный, пробуждения спящих почек в основании стволика или в прилегающей части корня и превращение их в побеги кущения. Отмирание старых стволиков в разных условиях происходит в возрасте 12-30 лет.

Величина годичных приростов отпрыска обратно пропорциональна его общему возрасту. Наибольшие приросты наблюдаются в первые три года жизни. Моноподиальное нарастание продолжается 3-6 лет. Симподиальная система побегов достигает 6-го порядка ветвления. При старении стволика спящие почки прорастают последовательно на двух-, трех- и т. д. летних побегах кроны, но образующиеся из них побеги недолговечны.

Между нормальными отпрысками на горизонтальном корне расположены многочисленные спящие почки. Они являются брахибластами; прорвав кору корня, становятся своеобразными недоразвитыми побегами. Это второй путь развития придаточных почек корней. Образно говоря, на протяжении ряда лет эти ветвящиеся спящие почки проходят те же этапы развития, что и нормальные отпрыски, отличаясь отсутствием удлиненных междоузлий, зеленых листьев и репродуктивной фазы. В старости система такой спящей почки превращается в группу внешне разъединенных почек, погруженных в разросшийся каллюс. Преобладание числа спящих почек над отпрысками на одном корне, возможно, определяется антагонистическими алиментарными отношениями этих органов в самом начале их развития.

Степная вишня обладает гетероризией - ее корневая система состоит из длинных горизонтальных корней, ежегодно нарастающих на 50-100 см в длину и отходящих от них боковых сравнительно коротких питающих корней. Первые служат для распространения и пассивного размножения, глубина их залегания различна: от 10-12 см до 30-40 см (под Курском). Придаточные почки закладываются только на горизонтальных корнях, растущий кончик которых не менее 1 мм в диаметре. Боковые корни всегда в несколько раз тоньше. Появление отпрыска приводит к "деформации" корня: с годами он значительно утолщается в той части, которая направлена к растущему кончику, тогда как участок, идущий в сторону материнского куста, почти не утолщается.

Зрелая особь вишни степной представляет собой материнский куст с отходящими от него несколькими горизонтальными корнями, которые достигают 5-7 м длины и несут ряд разновозрастных корневых отпрысков (стволиков). После отмирания материнского куста (в разных условиях в возрасте 12-30 лет) возникает клон из нескольких особей, каждая из которых состоит из горизонтального корня с системой разновозрастных придаточных побегов. Такой корень нарастает с одного и отмирает с другого конца (Алексеев, 1963).
Сезонный ритм развития. Вишня степная имеет побеги укороченные и удлиненные, вегетативные и репродуктивные. Вегетативная часть последних может быть укороченной или удлиненной и подчиняется правилу одновершинной кривой. Почки делятся на вегетативные и репродуктивные, они могут быть одиночными или коллатеральными.

Репродуктивный побег вишни степной начинает формироваться в пазушной почке в вегетационный период, предшествующий году цветения. До появления зачатков соцветия на конусе нарастания появляется 12-15 листовых примордиев. Почечные чешуи имеют прилистниковую природу. Период пластохрона 3-5 дней. Зачатки соцветия появляются в начале августа, через 40 дней после окончания роста побегов. Последовательность появления элементов цветка акропетальная, как и у других розоцветных (Payer, 1857). В середине сентября формирование цветков останавливается. В начале октября в бугорках тычинок отмечены одиночные митозы (Петровская, 1955). Края плодолистиков срастаются во второй половине апреля. Микроспоры появляются в пыльниках в начале мая. Перед появлением бутонов тычиночные нити и столбик резко удлиняются. Цветение наступает во второй половине мая.

На вегетативных побегах раньше трогаются в рост почки средней части побега и терминальные (первая неделя мая в Подмосковье). Формирование каждого листа срединной формации заканчивается почти одновременно с окончанием роста нижележащего междоузлия. Общий характер роста побегов - верхушечный (Серебряков, 1952), т. е. заложение и последующее развитие метамеров побега происходит строго акропетально. Рост побегов в длину весной прямо пропорционален среднесуточным температурам воздуха.

Способы размножения и распространения. Хорошие урожаи плодов вишни степной бывают раз в 3-4 года и, вероятно, зависят от условий цветения и оплодотворения весной. Семенное возобновление слабое. Значительно большее значение имеет вегетативное размножение.

Экология. Степная вишня - ксеромезофит. Растет на водоразделах, реже в долинах крупных рек (Оки, Волги). Имеет сходную с дубом границу ареала на юго-востоке Русской равнины, совпадающую с южной границей суммарного испарения в 300 мм. Вишня степная светолюбива, но способна выносить значительное затенение (встречается в лесу с сомкнутостью полога 0,8), размножаясь преимущественно вегетативно. Зимостойка.

Вишня степная - эутроф или мезотроф. Растет на слабоподзолистых, черноземных (всех типов), темно-каштановых и каштановых почвах. На северной границе ареала предпочитает почвы, богатые известью, хотя может встречаться в сосновых лесах на почвах с кислой реакцией вместе с черникой, вереском и другими растениями (Glazek, 1969).

Фитоценология. Вишня степная - слабый эдификатор, наиболее мезофильный компонент кустарниковых степей (дерезняков).

Экологически степная вишня наиболее близка к терну, бобовнику и крушине слабительной. Кроме кустарниковых сообществ она входит в состав кустарникового яруса сосновых, дубовых, осиновых и березовых лесов. Устойчивый подлесок вишня степная образует в остепненных дубравах, остепненных борах, березняках.

В настоящее время в лесостепи и полосе северных степей четкой зависимости между экологическими особенностями местообитания и преобладанием определенного кустарника нет. Как кондоминант а может расти в некоторых сообществах с участием типчака, некоторых ковылей, овсеца пустынного, однако на равнинах они сейчас почти не сохранились. Лишь в центральных районах Южного Урала (хребты Крака, Уралтау и др.) такие сообщества образуют высокогорный пояс выше верхней экологической границы сосново-лиственничных лесов на высоте 600-1000 м на склонах южной экспозиции (Алексеев, 1965).

Заросли вишни степной могут возникать на определенной стадии деградации или демутации лесов. Благодаря клональному образу жизни вишня степная очень подвижна, ей принадлежит известная авангардная роль в наступлении леса на степь. На опушках плато кустарник расширяет свою площадь очень медленно, так как значительная часть молодых отпрысков его среди степного и лугово-степного травостоя недолговечна.

Консортивные связи. Плоды вишни степной широко распространяются птицами, что обусловливает присутствие кустарника в затененных лесных фитоценозах. Плоды могут поражаться костянковым слоником Anthonomus druparum. "Ведьмины метла" в кроне образует гриб Exoascus minor (Ростовцев, 1908). На старых стволиках вишни степной поселяются ложный трутовик Phellinus igniarius и мох Pylaisia polyantha. Из ржавчинных грибов на этом растении встречаются Thekospora padi и Т. pseudocersi (Траншель, 1939). Кроме того, известно более 320 видов грибов-паразитов для вишни, черешни и абрикоса.

Хозяйственное значение. Вишня степная легко культивируется и представляет интерес как декоративный кустарник. Как дикорастущее плодовое растение широко используется местным населением в некоторых районах Среднего Поволжья, Среднего и Южного Урала и Зауралья. Она применяется в полезащитном лесоразведении в качестве сопутствующей породы (Белохонов, 1954), а также для укрепления бровок и склонов развивающихся оврагов (Чепрасов, 1951). Благодаря высокой морозостойкости перспективна в качестве подвоя на Урале и в Сибири (Саламатов, 1956).

Общими для ряда видов вишен и слив является наличие кверцетина, цианидина, кемферола, кофейной кислоты. Плоды вишни степной содержат инвертный сахар 4,1-12,2% и сахарозу 0,6- 2,5% (Ренард, 1947). Побеги содержат амигдалин, вследствие чего неохотно поедаются животными.

Литература: И. М. Культиасов. Биологическая флора Московской области. Выпуск первый. Издательство Московского университета, 1974