Чертополох курчавый (Carduus crispus)

Географическое распространение. Чертополох курчавый - бореальный вид восточной части Голарктического царства (Циклаури, 1988). Произрастает в странах Европы, Малайзии, Иране, Монголии, как заносное - в странах Северной Америки. Есть данные (Шмальгаузен, 1897; Mizushima, Masami, 1967), что этот вид есть также в Северном Китае. 

В России распространен на европейской части рывшего СССР (Флора СССР, 1963), на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке (Алексеев и др., 1971). В Средней Азии вид редок (Алексеев и др., 1971) или не обнаружен вовсе (Опр. раст. Средней Азии, 1987). Повсеместно растет в Казахстане и в Молдове, распространен в горных областях Передней Азии.

Морфологическое описание. Чертополох курчавый - травянистое двулетнее растение, монокарпик со стержневой корневой системой (Алексеев и др., 1971; Ковынева, 1994). Главный корень - стержневой, толстый, конический, разветвленный, функционирует в течение всей жизни особи, достигая глубины 0,5 метров. Диаметр корня у взрослого генеративного растения в базальной части - от 2 до 9 мм. Есть большое число боковых корней (от 90 до 130).

Надземный стебель - прямой, округлый, с многочисленными (около 10) бороздками темно-зеленого цвета, паутинисто-опушенный (Асеева; Тихомиров, 1964). До самой вершины побег - колючекрылатый, ветвится чаще с середины или только наверху. Цветоносные побеги - ортотропные, сильно ветвящиеся в средней и верхней части, достигают высоты 60-160 см (до 200) и толщины 2,5 см. Боковые ветви также ортотропные и косо вверх направленные. Каждый монокарпический побег начинает развитие как укороченный, розеточный; после перезимовки из верхней почки розетки вырастает цветоносный побег с удлиненным стеблем и розеткой листьев в основании (полурозеточный побег), во время цветения и после цветения розеточные листья отмирают.

Листорасположение - спиральное. Листья - без прилистников, жилкование перистое, главная жилка сильно выдается с нижней стороны листа. Стеблевые листья - сидячие, низбегающие, темно-зеленые, мягкие, по краю - реснитчато-колючие, удлиненно-яйцевидные, сверху - рассеянно волосистые, снизу - серовойлочные и более слабо опушенные. Розеточные листья - черешковые, до 20 см длиной и 10-15 см шириной; крылатый черешок - до 10-12 см длиной. Иногда розеточные листья - менее опушенные, чем стеблевые, перисто-рассеченные или перисто-раздельные с более крупной конечной долей, с колючками по краю и на верхних долях листьев (Флора СССР, 1963; Маевский, 1964; Алексеев и др., 1971; Флора европ. части СССР, 1994). Форма листьев, их изрезанность и размеры изменяются в онтогенезе каждой особи, а также под влиянием экологических условий.

Общее соцветие - сложная закрытая фрондозная метелка, состоящая из частных соцветий. Частные соцветия - корзинки с цветками пурпурного цвета, собранные вместе наверху по 2-5, реже - по 1-2 в пазухе листа. Корзинки - прямостоячие, 1,5-2 см длиной, от 0,4 до 1 см шириной, колокольчатой или почти шаровидной формы. Листочки обертки в молодых корзинках - прямые, торчащие. Во время цветения наружные листочки обертки - линейно-шиловидные, слегка отогнутые назад, переходящие на вершине в толстую колючку, внутренние - тонкие, перепончатые, прижатые. Цветки - обоеполые, трубчатые, с линейными долями, обычно все фертильные. Семянки - 3-4 мм длиной и 1-1,2 мм шириной, продолговато-элипсоидальные, слегка сжатые с боков, голые и гладкие, серебристо-серого цвета. Хохолок - 8-10 мм длиной, легко опадающий целиком, образован несколькими рядами спаянных у основания щетинок.

Онтогенез и сезонное развитие. Основные фазы онтогенеза чертополоха курчавого представлены на рисунке. Всходы чертополоха появляются в конце лета сразу после опадения семян. В лабораторных условиях на 12 день прорастает приблизительно 68% семян. После появления корешка выходят семядоли. Форма семядолей - продолговатая, яйцевидная; пластинка семядолей плавно переходит в широкий черешок, верхушка семядолей - тупая. Семядоли - плоские, гладкие, цельнокрайние, с четкой жилкой посредине, светло-зеленые (светлее, чем розеточные листья). Длина листовой пластинки - от 0,6 до 9 см (в среднем 4,2 см), ширина - от 0,1 до 0,5 см (в среднем 0,3 см). Корневая система проростка представлена одним главным корнем длиной от 1,5 до 5,5 см и диаметром от 0,02 до 3,5 мм. Проросток чертополоха курчавого представляет собой одноосное растение от 0,6 до 9 мм высотой, имеющее две семядоли и 1-3 листьев. Состояние проростка длится от 62 до 223 дней.

С сентября до начала мая проростки переходят в ювенильное состояние. Ювенильное растение - это одноосное растение от 1,5 до 11 см высоты и имеющее от 2 до 10 розеточных листьев. У них уже нет семядолей, а листья - ювенильного типа: по сравнению с листьями взрослого растения они - мельче, меньше рассечены и имеют длинный черешок. Длина - от 1,5 до 11 см, ширина листьев от 0,5 до 2,5 см. Листовая пластинка - цельнокрайняя, эллиптической или обратнояйцевидной формы. Верхушка листа - заостренная, край - зубчатый. Опушение листьев выражено несильно, а белые колючки по краю листа - очень мелкие. Хорошо заметно жилкование. Корневая система постепенно усложняется: главный корень увеличивается от 2 до 10,5 см в длину и от 0,1 до 0,4 см в диаметре. Появляется большое число боковых корней - от 6 до 52. Продолжительность ювенильного возрастного состояния - от 56 до 62 дней.

В мае ювенильные особи переходят в имматурное возрастное состояние. Они представляют собой однопобеговые растения с большим числом розеточных листьев (от 2 до 12). Длина листовой пластинки - от 7,5 до 24,5 см, ширина - от 1,6 до 5,0 см. Наряду с практически цельнокрайними листьями ювенильного типа появляются периетораздельные крьшагоколючие листья; верхушка листа заостренная, край листа может быть на 1/3 ширины (и более) изрезан на доли. У имматурных растений происходит дальнейшее усложнение корневой системы: главный корень заметно утолщается (до 10 мм в диаметре) и становится длиннее, возрастает и число боковых корней (от 15 до 62). Продолжительность имматурного возрастного состояния - от 46 до 223 дней.

Если в мае виргинильных растений немного, то к середине лета их число значительно возрастает (до 98% особей). Эти растения имеют высоту от 15 до 33 см., листья их уже взрослые, перисто-лопастные, число листьев у разных особей колеблется от 6 до 57. Листья - колючие, самые крупные колючки (1-2 мм) находятся на верхушках долей листьев. Если у растений предыдущих возрастных состояний было не более одной листовой розетки, то у виргинильных особей их может быть до 5. Длина листовых пластинок - от 15 до 33 см, ширина - от 4,2 до 8,0 см. Длина главного корня - до 27 см, диаметр - от 3 до 6 см. Виргинилыюе состояние длится от 58 до 66 дней (в среднем 62 дня).

К середине лета наряду с большим числом виргинильных растений появляются и молодые генеративные особи. Это - одноосные и многоосные растения с 3-4 генеративными побегами, которые имеют как розеточные так и стеблевые листья. Розеточный лист - перистораздельный, с 5-6 долями. Край листа может быть изрезан на треть или половину ширины листовой пластинки. Ширина листовой пластинки - от 0,7 до 8,5 см. Число розеточных листьев - от 2 до 23. Число стеблевых листьев колеблется от 30 до 45. Эти листья имеют продолговатую или ланцетную форму и несут по краям колючки. Молодые генеративные растения имеют обычно один побег I порядка, от 1 до 11 побегов II порядка, от 2 до 37 - III порядка, от 2 до 16 - IV порядка. Преобладают обычно побеги III порядка, а наибольшее число корзинок находится на побегах III и IV порядков (от 1 до 148 и от 2 до 227 соответственно). На побегах I порядка обычно находили лишь от 1 до 4 корзинок. Главный корень у этих растений достигает в диаметре 7 миллиметров. Число боковых корней - от 18 до 105. Состояние молодого генеративного растения длится от 56 до 395 дней.

Средневозрастные генеративные растения отличаются наличием следов отмерших генеративных побегов. Розеточных листьев уже нет, а число прикорневых листьев колеблется от 50 до 60 у одной особи. Диаметр корня - от 2 до 9 мм. Число боковых корней - от 90 до 130. Средневозрастное генеративное состояние длится от 89 до 94 дней (в среднем 92 дня).

Весь жизненный цикл растения укладывается в два вегетационных сезона. Однако, минимальная длительность онтогенеза определяется как суммарная длительность минимальных сроков возрастных состояний - 374 дня, максимальных - 1057 дней. Следовательно, развитие каждой конкретной особи идет в среднем темпе: в некоторых возрастных состояниях происходит отставание, а в других - опережение.

Способы размножения и распространения. Чертополох курчавый имеет гомогамные обоеполые цветки и опыляется насекомыми. Анемохор: семянки снабжены хохолком и легко сдуваются ветром. Растения плодоносят ежегодно.

Семена, собранные у растений в фазу отцветания, способны дозревать и прорастать. В лабораторных условиях, по нашим данным, всхожесть составляет от 30 до 70%. Средняя потенциальная семенная продуктивность одной особи - 288 семянок (в одной корзинке в среднем 51 семянка).

Потенциальный урожай семян составил от 4 798 000 до 19 992 000 семян, а реальный урожай семян оказался от 1 836 до 440 640 семян, на самом деле это число еще больше, так как перед покосом растения чертополоха курчавого имеют еще и незрелые семена, которые позднее могут дозревать в сене.

Экология. Чертополох курчавый встречается по берегам рек и ручьев, по тенистым местам, нередко около жилья, вдоль дорог, у заборов и скотных дворов (Сырейщиков, 1927; Опр. раст. Мещеры, 1986). Растет он и на лесных полянах, опушках, в посевах (Флора европ. части СССР, 1994). Его часто можно встретить на мусорных местах, пустырях и торфоразработках (Губанов, 1995).

Чертополох обитает в местах с сильно-переменным увлажнением - это луга речных пойм, понижения, дренируемые рекой, некоторые местообитания в степной зоне.

Чертополох курчавый не особенно требователен к богатству и увлажнению почвы: произрастает на черноземах, каштановых, бурых и среднезасоленых почвах (например, на луговых солончаковых). Судя по тому, что чертополох курчавый может расти в довольно затенённых местообитаниях, (в лесах, кустарниках, на дне балок), требования к освещённости у этого вида невелики.

Фитоценология. Чертополох курчавый является эксплерентом и быстро занимает нарушенные местообитания. Являясь доминантом в первые два года, чертополох в последующие годы постепенно становится содоминантом.

Консортивные связи и хозяйственное значение. Из консортов генеративной сферы отметим различных насекомых опылителей, принадлежащих к отряду перепончатокрылых (пчёлы - Apis mellifera, шмели - Bombus hortorum), и чешуекрылых (бабочки Nymphalis polychloros, Pieris rapae и др.), а также птиц, так как семена чертополоха охотно ими поедаются (Флора СССР, S963).

Чертополох курчавый - очень хороший медонос. Как кормовое растение имеет довольно низкую ценность, хотя в состояниях проростка, ювенильном и имматурном поедается скотом.

В огородах и посевах этот вид является сорняком (Сорные растения СССР, 1935).

Литература: О.В. Ковынёва, Биологическая флора Московской области. Вып. 12. Москва, 1996