Гидроидные (Hydrozoa) - низший класс, состоящий большей частью из мелких форм, содержит полипов и медуз (2700 видов). К гидроидным относятся одиночные и колониальные стрекающие кишечнополостные, обладающие самой разнообразной, но преимущественно радиальной симметрией тела. Вся гастральная полость их тела выстлана только энтодермой и никогда не имеет радиальных перегородок, свойственных коралловым полипам. Половые железы, или гонады, лежат всегда в эктодерме. Класс делится на 2 подкласса - гидроидных (Hydroidea) и сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры имеют вид свободноплавающих колоний, состоящих из нескольких форм полипоидных и медузоидных особей; гидроидные имеют характер одиночных или колониальных полипов, или же медуз.

Гидроид (Aglaophenia cupressina), фото фотография беспозвоночные

Одной из характернейших особенностей гидроидных является наличие у многих видов в их жизненном цикле чередования двух различно устроенных поколений, одно из которых (полипоидное) ведет прикрепленный образ жизни, размножается почкованием и обычно образует колонии, другое же (медузоидное) является свободноплавающим, размножается половым путем (медузы раздельнополы) и не образует колоний. Медузы отпочковываются от колоний полипов, полипы же образуются из яиц медуз. Подобное правильное чередование полового и вегетативного поколений (характерно для отряда Leptolida), называемое метагенезом, иногда носит замаскированный характер, вследствие того что медузоидные особи не отрываются от колонии полипов, а остаются соединенными с ней, претерпевают редукцию и, теряя свои характерные признаки, входят в состав колонии в качестве половых особей, именуемых медузоидами, гонофорами или споросаками. В других случаях полипоидное поколение может выпадать из жизненного цикла, и тогда медузы возникают непосредственно из яиц (отряд Trachilida).

Морские гидроидные полипы. Лишь очень немногие гидроидные полипы наподобие гидры ведут одиночный образ жизни. Большинство образует колонии, состоящие из множества особей. Формирование колоний становится легко понятным из сравнения с гидрой. Представим себе, что почки, образовавшиеся на теле гидры, не отрываются от нее, а остаются с ней в постоянной связи и сами начинают почковаться, не отделяя от себя образующихся дочерних полипов. Получается комплекс особей, сидящих как бы на общем стволе и его побочных ветвях.

Колония чаще всего имеет вид деревца или кустика. Основание общего ствола колонии обыкновенно дает стелющиеся по субстрату отростки, похожие на корни растений и служащие для прикрепления колонии. Ствол ветвится, на ветвях сидят отдельные особи колонии - гидраты; каждая особь соответствует как бы одной почке гидры и напоминает гидру. Гистология гидранта в общем отвечает таковой гидры, но гастральная полость гидрантов продолжается в полость, или капал, проходящий через весь ствол и ветви колонии. Таким образом, гастральные полости всех гидрантов сообщаются между собой, так что пища, захваченная отдельными гидрантами, может затем в переработанном виде распределяться по всей колонии. Эктодермальный эпителий ствола выделяет на поверхности особую органическую оболочку - теку, которая придает ему большую устойчивость. Тека доходит до основания гидрантов (подотряд Athecata), а иногда продолжается и на них самих (подотряд Thecaphora) в виде защитного колпачка, или гидротеки.

Гидроид (Aglaophenia struthionides), фото фотография беспозвоночные

Размножение морских гидроидных полипов, образование и строение медуз. Сами полипы способны лишь к бесполому размножению почкованием, в гидрантах половые железы не образуются. Они формируются лишь в специальных, возникающих на колонии тоже путем почкования половых особях, медузах, переходящих к свободноплавающему образу жизни.

Сначала на известных местах стебля колонии появляется вырост, напоминающий зачаток гидранта. Этот вырост сильно вытягивается и превращается в полый столбик, видоизмененный полип - бластостиль, по бокам которого выпочковываются зачатки медуз. Каждый зачаток постепенно превращается в молодую медузу, которая отрывается от бластостиля и уплывает. Медузка растет, развивает в себе половые клетки и приступает к половому размножению. Иногда медузы выпочковываются поодиночке, без бластостиля.

Медузы, за исключением некоторых отклонений в организации пищеварительной системы, построены по той же схеме, что и полипы, но часто сильно сплющены в плоскости, перпендикулярной к главной оси тела.

Медуза имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая - субумбреллой. Посредине последней выдается более или менее длинный ротовой стебелек со ртом на свободном конце. Рот ведет в пищеварительную, или гастральную, полость, состоящую из центрального желудка и расходящихся от него к краям зонтика радиальных каналов в числе, равном четырем или кратном четырем, и соединенных в толще мезоглеи сплошной энтодермальной пластинкой. На краю зонтика все радиальные каналы сообщаются между собой посредством кольцевого канала. Желудок и каналы в совокупности образуют гастроваскулярную (т. е. кишечно-сосудистую) систему. По свободному краю зонтика прикреплена тонкая кольцевидная мускулистая перепонка, суживающая вход в полость колокола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз, отличающей их от медуз, принадлежащих к Scyphozoa. Парус играет важную роль при движении медуз. На краю зонтика расположены, кроме того, щупальца. Они, подобно радиальным каналам, имеются в определенном числе, чаще всего кратном четырем.

Вследствие правильного расположения радиальных каналов и щупалец лучистая симметрия медуз ярко выражена.

Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая очень утолщается и содержит большое количество воды, приобретая студенистый желеобразный вид. Благодаря этому все тело медуз почти стекловидно и прозрачно. Прозрачность, свойственная очень многим планктонным животным, рассматривается как особый род покровительственной окраски, укрывающей животное от врагов.

Гидроид (Sertularia argentea), фото фотография беспозвоночные

Нервная система медуз устроена значительно сложнее, чем у полипов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположенные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид глазков, у других - так называемых статоцистов, или органов равновесия.

Глаза медуз в наиболее примитивном виде устроены по типу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется небольшой участок эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов. Одни из них высокие - чувствительные, или ретипальные, клетки; другие содержат многочисленные бурые или черные зерна пигмента и чередуются с чувствительными клетками, совокупность которых отвечает сетчатке глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно для органов зрения во всем животном царстве.

Несколько более сложно устроены глазные ямки, где пигментированный участок эпителия лежит на дне небольшого впячивания покрова. Подобный уход глаза с поверхности тела вглубь предохраняет его от различных чисто механических раздражений, например трения о воду, прикосновения посторонних предметов и т. п. Кроме того, впячивание глаза ведет к увеличению поверхности светочувствительного слоя и количества ретинальных клеток. Наконец, у некоторых медуз полость глазной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающим вид лучепреломляющей чечевицы (линзы). Таким путем возникает хрусталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза.

Органы равновесия могут быть устроены различно: в виде чувствительных щупалец, но чаще всего в виде глубоких эпителиальных ямок, которые могут отшнуровываться от поверхности тела и превращаться в замкнутые пузырьки, или статоцисты. Пузырек выстлан чувствительным эктодермальным эпителием и заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь него в виде вздутой на конце булавы, внутри которой выделяется одна или несколько конкреций углекислой извести. Это статолиты, или слуховые камешки, и они столь же характерны для органов чувства равновесия, как пигмент для органов зрения. Чувствительные клетки пузырька снабжены каждая длинным чувствительным волоском, направленным к находящейся в центре его булаве. Строение волоска сходно со строением книдоциля стрекательных клеток. По функции статоцисты медуз более или менее отвечают функции полукружных каналов уха человека. Новейшие электронно-микроскопические исследования показали, что волоски чувствительных клеток в статоцистах медуз построены по одному типу с чувствительными волосками рецепторных органов более высоко организованных животных вплоть до позвоночных.

В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и приспособлениями, стимулирующими сократительные движения краев зонтика: если вырезать у медузы все статоцисты, то она перестанет двигаться.

Порпита (Porpita porpita), фото фотография беспозвоночные

Медузы раздельнополы. Половые железы (гонады) располагаются у них на нижней стороне зонтика, под радиальными каналами или на ротовом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, лежащих между эктодермой и мезоглеей.

Медузы плавают в толще воды, частью переносимые морскими течениями, частью двигаясь активно при помощи действия мышечных волокон, имеющихся по краю зонтика и в парусе. Одновременным сокращением зонтика и паруса и их последующим расслаблением вода, которая находится в вогнутости зонтика, то выталкивается из него, то пассивно вновь его заполняет. При выталкивании воды животное получает обратный толчок и двигается выпуклой стороной зонтика вперед. Вследствие чередования сокращений и расслаблений зонтика и паруса движение медуз состоит из ряда прерывистых толчков.
Медузы - хищницы. Своими щупальцами они захватывают и убивают различных мелких животных, проглатывают их и переваривают в гастральной полости.

Половое размножение и развитие. Половые клетки после созревания выходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела. Оплодотворение и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма. Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результате которого формируется продолговатая бластула. Переход от бластулы к двухслойному состоянию - гаструляция - у громадного большинства кишечнополостных совершается не впячиванием одной половины бластулы в другую, а путем иммиграции. На заднем полюсе бластулы часть клеток ее стенки начинает поодиночке уходить внутрь личинки, т. е. в бластоцель. В конце концов полость заполняется сплошной массой однородных клеток, которые представляют зачаток энтодермы.

Развившаяся таким образом личинка - паренхимула - напоминает паренхимулу губок. В дальнейшем часть энтодермальных клеток личинки дегенерирует и на их месте возникает небольшая полость - зачаток будущей гастральной полости. На этой стадии, характерной для кишечнополостных, личинка называется планулой.

Планула овальной формы, сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему слегка расширенным передним концом. В энтодерме осевшей планулы формируется гастральная полость; на конце, противоположном месту прикрепления, прорывается отверстие, сообщающее эту полость с внешней средой, - ротовое отверстие, по краям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в маленького полипа. Полип растет, почкуется и дает колонию гидроидных полипов.

Чередование поколений. Итак, жизнь гидроидных полипов состоит из правильного чередования двух поколений, различных по строению и способу размножения. Одно поколение, полипоидное, ведет сидячий образ жизни и размножается только бесполым способом, производя посредством почкования полипов и медуз. Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и переходят к свободному подвижному образу жизни. Они размножаются половым путем и снова дают начало поколению полипов. Такое чередование поколений, размножающихся различным способом, а именно половым и бесполым, называется метагенезом.

Белый гидроид (Aglaophenia whiteleggei), фото фотография беспозвоночные

Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей, однако, наблюдается уклонение от намеченной схемы, сказывающееся в частичном подавлении одного из поколений, а именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, т. е. на бластостиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузоиды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превращаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов. Будучи сначала свободноподвижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интересный пример низведения особи до степени простого органа.

Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обратном направлении, причем медузоидное поколение получает полное преобладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы встречаем среди гидроидных формы чисто полипоидные (гидра), не дающие никогда медуз, точно так же есть группа медуз (отряд Trachylida), которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами. Они похожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз не оседает на дно, но превращается прямо в медузу. Таким образом, здесь чередование поколений исчезает и остается только одно поколение - медузоидное.

Систематика класса Гидроидные (Hydrozoa):

  • Подкласс: Hydroidolina Collins & Marques, 2004 = Гидроиды
    • Отряд/Порядок: Anthoathecata Cornelius, 1992 =
    • Отряд/Порядок: Leptothecata Cornelius, 1992 =
    • Отряд/Порядок: Siphonophorae Eschscholtz, 1829 = Сифонофоры
  • Подкласс: Trachylinae Haeckel, 1879 = Трахимедузы
    • Отряд/Порядок: Actinulida = Актинулиды
    • Отряд/Порядок: Limnomedusae Kramp, 1938 = Лимномедузы
    • Отряд/Порядок: Limnopolypae =
    • Отряд/Порядок: Narcomedusae Haeckel, 1879 = Наркомедузы
    • Отряд/Порядок: Trachymedusae = Трахимедузы
 

Литература:
1. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981