Буковинский слепыш (Spalax graecus)

По данным Е. И. Янгоденко (1959, 1965) буковинский слепыш селится на целинных участках, межах, обочинах грунтовых дорог, на выгонах, в садах, на свекловичных и картофельных полях, посевах многолетних трав и огородах. В распределении вида по биотопам наблюдаются сезонные изменения. Обитание слепышей в зимний и ранний весенний периоды приурочено к целинным и залежным участкам и посевам многолетних трав. Наиболее плотно населены участки с хорошо развитым травостоем.

С распашкой целинных участков и связанными с ней затруднениями в кормодобывании, переселяются на поля и огороды. Обычен также в лесных полезащитных полосах, по окраинам лесов; реже заходит в глубь последних. Численность колеблется в зависимости от характера растительного покрова, погодных условий, обилия кормов и хозяйственной деятельности человека. В среднем она составляет 1—3 особи на 1 га в условиях возделываемых земель, а на целинных участках и посевах многолетних трав может превышать даже 20 особей на 1 га.

Видовой состав кормовых растений буковинского слепыша во многом сходен с таковым белозубого, обитающего в пределах Черновицкой области Украины. Это прежде всего различные виды семейств бобовых, сложноцветных, зонтичных, губоцветных и розоцветных. В составе пищи наблюдаются некоторые сезонные изменения. Количество запасаемых кормов колеблется в довольно широком интервале. По данным Е. И. Янголенко (1965), в запасах буковинского слепыша на сенокосах обнаруживали от 0.5 до 6 кг различных растений, на свекловичных полях — 1—12 кг корнеплодов, а на посевах многолетних трав — до 4 кг дикой растительности. Суточное потребление пищи превышает собственный вес животного, а вес желудков с содержимым в среднем равен 25 г.

Довольно подробно изучены особенности размножения буковинского слепыша. Сроки спаривания сдвинуты на вторую декаду января, поэтому весь цикл развития потомства соответственно запаздывает. На одну самку приходится в среднем 2.75 эмбриона. Количество детенышей в помете колеблется от 2 до 5 (Янголенко, 1965).


Диагноз. По размерам близок к обыкновенному и подольскому слепышам (кондилобазальная длина черепа 49.9—53.0—55.1 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 8.1—8.5—9.0 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.7—8.4—8.9 мм). Ростральный отдел черепа постепенно сужается по направлению вперед, клиновидный. Ширина носовых костей сзади больше таковой каждой из предчелюстных, а последняя в свою очередь уступает или приблизительно равна половине передней совместной ширины nasale. Однако ширина носовых костей спереди менее чем вдвое превышает их заднюю ширину. Лобно-предчелюстнке и лобно-носовой швы прямые либо образуют углы с направленной назад и реже вперед вершиной. Вырезка между носовыми костями в области лобно-носового шва сильно развита, задние концы nasale приострены и вильчато раздвоены. Длина носовых костей превышает совместную длину лобных и теменных. Наружная стенка подглазничного отверстия широкая; наименьшая ее ширина превышает длину переднего постоянного коренного. Слуховое отверстие мало; наибольший его диаметр приблизительно равен длине М1. Альвеолярный отросток нижней челюсти у взрослых и старых экземпляров по высоте значительно превосходит сочленовный. Коронарно-альвеолярная вырезка ступенчатая.

Описание. Строение рострального отдела черепа, соотносительная ширина носовых и предчелюстных костей в целом сходны с таковыми у ранее описанных видов — обыкновенного и подольского слепышей. Однако, в отличие от последних, nasale не сужены в заднем отделе; их совместная ширина спереди менее чем вдвое превышает таковую сзади. Кроме того, вырезка на носовых костях в области лобно-носового шва хорошо развита, задние концы nasale заострены и образуют характерное вильчатое раздвоение, не выраженное у всех прочих ископаемых и современных представителей рода. Следует также отметить, что nasale у буковинского слепыша в среднем относительно длиннее, а рострум — в основании относительно шире, чем у прочих видов из рода Spalax. Так, отношения длины носовых костей и ростральной ширины к длине ряда постоянных коренных соответственно равны 249.0—273.0—296.0 и 142.0—160.0—172.0. Как и у подольского слепыша, носовые кости спереди относительно широкие; отношение совместной передней ширины к длине ряда постоянных коренных — 98.8—103.0—109.0. Соотносительные размеры носовых костей по отношению к теменным и лобным отмечены в диагнозе.

Лобно-предчелюстные швы направлены по отношению к лобно-носовому наружу и слегка вперед, в результате чего их линии при мысленном пространственном пересечении образуют угол с направленной назад вершиной. Реже форма лобно-предчелюстных и лобно-носового швов сходна с таковой у обыкновенного слепыша (прямая) или подольского (угол с направленной вперед вершиной). В целом же sutura praemaxillo-nasofrontalis у буковинского слепыша ввиду значительного развития вырезок, одна из которых была уже описана ранее, имеет более изрезанные очертания, чем у других видов рода. Как и у подольского слепыша, носовое отверстие относительно высокое, расширенное; отношение его высоты и ширины к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 36.4—43.6—53.0 и 91.1—94.4—98.0. Заглазничное сужение выражено примерно в той же степени, что и у обыкновенного слепыша; отношение заглазничной ширины к длине ряда постоянных коренных 90.5—98.8—111.0. Лобно-теменной отдел удлиненный; отношение совместной длины лобных и теменных костей к длине ряда постоянных коренных 245.0—274.0—301.0. Теменные кости короткие, узкие. Отношение их длины и совместной ширины к длине М1—М3 равно соответственно 101.0— 113.0—125.0 и 51.1—60.1—85.5. Ввиду вытянутости теменных костей в продольном направлении соответствующую форму приобретает и оконтуриваемый ими пятиугольник. Треугольная ямка на лобных костях в месте расхождения сагиттального гребня хорошо выражена. Нераздвоенная часть сагиттального гребня короче, чем у всех известных в настоящее время ископаемых и современных представителей рода; ее длина вдвое и более уступает таковой носовых костей. Лобно-теменной и лобно-височный швы образуют острый или прямой угол. Как и у обыкновенного слепыша, верхняя диастема и твердое небо в среднем, по-видимому, относительно длиннее, чем у подольского.

Скуловые дуги спереди расширенные. Их передне-наружные края, как и у слепышей из группы giganteus, сильно отклонены вниз. Скуловой угол приближается к 45°. Наружная стенка подглазничного отверстия широкая; наименьшая ширина ее значительно превышает длину переднего постоянного коренного. Само подглазничное отверстие низкое, его высота приблизительно равна длине ряда постоянных коренных. Сзади скуловые дуги значительно приподняты по отношению к fossa glenoidea. Твердое небо расширенное; его ширина на уровне передних постоянных коренных в полтора раза и более превышает длину М1. Задний его край часто несет следы стилевидного отростка в виде небольшого двузубца. Внутренний гребень fossa glenoidea сглаженный, сама сочленовная ямка расширенная. Основание затылочной кости широкое, а слуховые барабаны широко расставленные. Наибольшее расстояние между наружными краями боковых глоточных бугорков значительно превышает совместную длину двух последних постоянных коренных, в отдельных случаях приближаясь к полной длине зубного ряда. Слуховые барабаны широкие; отношение их ширины к длине ряда постоянных коренных 96.6—102.0—106.0. Слуховое отверстие мало; наибольший его диаметр приблизительно равен длине переднего постоянного коренного. Затылочный отдел черепа, как и у подольского слепыша, в среднем, по-видимому, ниже, чем у обыкновенного; отношение высоты затылочной кости, измеренной от верхнего края for. magnum, к наибольшей ширине затылка 47.1—50.2—53.2.

М1 (длина 2.8—2.9—3.0 мм; ширина 2.5—2.6—2.8 мм; отношение ширины к длине 83.3—89.4—96.4) по характеру строения трущей поверхности напоминает одноименные моляры представителей группы giganteus. В частности, у молодых, полувзрослых и даже у части взрослых экземпляров паракон не слит с передним воротничком, в результате чего зуб имеет две входящие петли в наружном ряду. Порядок замыкания входящих петель в марки по мере стирания зубов такой же, как и у описанных ранее обыкновенного и подольского слепышей. Корни редуцированы менее чем у всех современных представителей рода. Количество корней этого зуба варьирует от трех до двух. В первом случае единственный внутренний и передний наружный корни слиты неполностью, в связи с чем каждому из них соответствует самостоятельное гнездо в альвеоле. Во втором — слияние полное, однако следы срастания указанных корней всегда выражены резче, нежели на одноименных постоянных коренных обыкновенного слепыша. Слияние же заднего наружного и внутреннего корней вообще не происходит.

М2 (длина 2.2—2.5—2.8 мм; ширина 2.5—2.6—2.8 мм; отношение ширины к длине 96.3—105.6—122.7) строением трущей поверхности скорее напоминает одноименные моляры песчаного слепыша, чем обыкновенного и подольского. В частности, от 61, microphthalmus его отличает менее выраженная складчатость стенок наружной входящей петли у молодых и полувзрослых, а от S. polonicus — наличие на начальных стадиях стертости слитых друг с другом переднего и заднего внутренних бугорков. Корни менее редуцированы, чем у всех ныне живущих представителей рода. Как и у обыкновенного слепыша, М2 во всех случаях характеризуется наличием трех свободных корней — единственного мощного внутреннего и слабее развитых переднего и заднего наружных, причем каждому корню соответствует самостоятельное гнездо в альвеоле. Однако, в отличие от S. microphthalus, у отдельных экземпляров имеет место тенденция к раздвоению конца внутреннего корня, в результате чего количество лунок в альвеоле может достигать четырех.

М3 (длина 1.8—2.0—2.3 мм; ширина 2.1—2.2—2.3 мм; отношение ширины к длине 100.0—109.0—116.7) в целом, по-видимому, сходен с одноименными постоянными коренными обыкновенного и подольского слепышей, возможно отличаясь от последних в среднем меньшей относительной длиной. Так, отношение длины М3 к таковой предыдущего моляра составляет у буковинского слепыша — 73.1—79.7—86.4 против 71.4— 84.2—100.0 у обыкновенного и 78.2—83.4—100.0 у подольского слепышей. Кроме того, от одноименных постоянных коренных S. microphthalmus его, по-видимому, отличает также более упрощенное строение трущей поверхности на начальных и средних стадиях стирания. Корни же в большинстве случаев имеют строение, сходное с таковыми на одноименных постоянных коренных обыкновенного слепыша. Их обычно два — мощный задне-внутренний (сросшиеся единственный внутренний и задний наружный) и свободный передний наружный. При этом количество лунок в альвеоле равно двум. У отдельных экземпляров имеет место тенденция к раздвоению конца задне-внутреннего корня, в результате чего количество лунок в альвеоле может достигать трех.

Нижняя  челюсть  с  укороченной  диастемой.   Последняя  в   среднем, по-видимому, короче, чем у всех ныне живущих представителей рода, за исключением сравнительно примитивного гигантского слепыша. Так, величина диастемно-зубного индекса составляет у буковинского слепыша 82.8—100.3—107.8, т. е. иными словами, приблизительно равна длине нижнего ряда постоянных коренных. Как и у подольского слепыша, горизонтальная ветвь в среднем относительно ниже, чем у обыкновенного. Альвеолярный отросток у взрослых и старых экземпляров по высоте значительно превосходит сочленовный. Высота отростка с внутренней стороны в указанном возрасте, как правило, значительно превышает также длину нижнего ряда постоянных коренных (97.7—113.3—124.4). Однако, в отличие от песчаного, обыкновенного и подольского слепышей, альвеолярный отросток S. graecus часто усложняется; на его задней поверхности образуется выступ, достигающий в отдельных случаях степени развития гребня. Подобные образования встречаются у 70% взрослых и старых особей и существенно меняют очертания верхнего отдела отростка. Так, если у песчаного, обыкновенного и подольского слепышей вершина альвеолярного отростка сбоку в сечении имеет вид более или менее правильного полукруга, то у буковинского слепыша ввиду изложенного эта правильность нарушается. Венечный отросток высокий, расширенный, со ступенчатой наружной поверхностью, что связано с захождением на него переднего края венечно-альвеолярной вырезки. Венечно-сочленовная вырезка правильно вырезанная в результате приблизительного совпадения высоты венечного отростка и длины верхнего края сочленовного. Гребень коронарно-альвеолярной вырезки в большинстве случаев сильнее развит, чем гребень коронарно-сочленовной, реже степень их развития примерно одинакова. Сочленовная поверхность condylus расширенная; ее ширина в большинстве случаев равна половине длины либо даже заметно превышает таковую (отношение ширины к длине 44.0—52.0—59.0).

М1 (длина 2.7—2.8—2.9 мм; ширина 2.4—2.5—2.7 мм; отношение ширины к длине 82.8—92.0—100.0) в строении трущей поверхности проявляет черты сходства с зубами песчаного и обыкновенного слепышей. С первым его сближает тенденция к разобщению метаконида и переднего воротничка на начальнах стадиях стертости, зуба и почти полностью редуцированный эндоконид, а со вторым — наличие на соответствующих стадиях сношенности дополнительной входящей петли в наружном ряду. Зуб имеет два корня — мощный расширенный задний и слабее развитый передний. Иногда задний корень проявляет тенденцию к раздвоению.

М2 (длина 2.2—2.4—2.6 мм; ширина 2.4—2.6—2.7 мм; отношение ширины к длине 100.0—108.6—118.2 ) по очертаниям трущей поверхности и общим пропорциям коронки сходен с одноименными постоянными коренными обыкновенного слепыша. Однако, в отличие от последнего, он на самых ранних стадиях стертости (у очень молодых экземпляров) усложнен в связи с наличием дополнительной входящей петли в наружном ряду. Корней два, причем оба либо проявляют тенденцию к раздвоению, либо даже характеризуются вильчатыми концами. В первом случае передняя и задняя лунки альвеолы имеют хорошо выраженный перехват, а во втором — каждая лунка разделена на две.

М3 (длина 1.9—2.2—2.4 мм; ширина 2.2—2.3—2.5 мм; отношение ширины к длине 95.6—103.7—115.8) по общим очертаниям трущей поверхности, пропорциям коронки и характеру строения корней не отличается от одноименных постоянных коренных обыкновенного слепыша.

Измерения. Кондилобазальная длина черепа 49.9—53.0—55.1 мм; основная длина черепа 46.1—49.3—51.5 мм; длина носовых костей 21.2—23.5—25.3 мм; совместная длина теменных и лобных костей 22.1—23.0— 24.4 мм; длина теменных костей 8.7—9.7—11.3 мм; длина верхней диастемы 19.0—20.4—21.7 мм; длина твердого неба 29.9—32.5—34.8 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 8.1—8.5—9.0 мм; ширина носового отверстия 7.8—8.1—8.3 мм; резцовая ширина 8.4—9.3—10.3 мм; ширина носовых костей спереди 8.6—8.9—9.2 мм; ростральная ширина 12.1—13.7—14.8 мм; заглазничная ширина 7.3—8.5—9.6 мм; ширина двух parietale 3.3—5.2—7.7 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 4.8—5.3—6.1 мм; скуловая ширина 39.8—42.7—45.5 мм; ширина затылка наибольшая 36.4—37.7—39.5 мм; длина слуховых барабанов 12.1—12.9—13.9 мм; ширина слуховых барабанов 8.5—8.7—9.2 мм; ширина верхнего резца 3.0—3.2—3.6 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 2.5—2.8—3.1 мм; высота носового отверстия 3.1—3.7— 4.3 мм; кондилярная длина нижней челюсти 33.9—35.2—39.1 мм; ангулярная длина нижней челюсти 32.6—35.5—41.4 мм; длина нижней диастемы 7.2—8.4—9.1 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.7— 8.4—8.9 мм; высота горизонтальной ветви на уровне заднего края альвеолы M1 снаружи 9.4—10.1—10.9 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М2 4.8—5.4—6.1 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя 8.5—9.5—10.7 мм; ширина нижнего резца 3.1—3.4—3.9 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 3.0—3.4—3.8 мм.

Вид был впервые описан Нерингом (Nehring, 1898b). В качестве его terra typica Неринг лишь предположительно указал окрестности Афин в Греции, поскольку этикетка голотипа не давала возможности точно установить место его находки. Впоследствии Мегели (Mehely, 1909) поставил под сомнение возможность нахождения этого вида в Греции, так как все остальные находки его были сделаны исключительно в пределах Карпат и прикарпатских районов Черновицкой обл. УССР (Буковина) и смежных районов Румынии. 

Распространение и геологический возраст. В пределах Советской Буковины распространен на правобережье р. Прут, занимая северо-западную часть предгорной и горной зон. Найден в окрестностях сел Заволоки, Михальча, Каменка, Чагор, Валя Кузьмина Черновицкого р-на, а также в ряде пунктов Сторожницкого и Глыбокского р-нов. В пределах смежных районов Румынии найден в окрестностях Борши и Бистрицы (к северо-востоку от Клужа). Современный; субфоссильные остатки голоценового возраста найдены в пределах современной области распространения (окр. Турды).

1.    S. g. graecus Nehring, 1898 — буковинский подвид; распространен в пределах Советской Буковины по северо-восточному склону  Карпат и их предгорий.

2.    S. g. istricus Mehely,  1909 — румынский подвид; от номинальной формы, вероятно, отличается меньшей степенью редукции кар ней на постоянных коренных. Распространен по юго-западному склону Карпатских гор в пределах Румынии. S. g. antiquus Mehely, 1909, из голоценовых отложений Румынии (Турда) целиком сходен с этой формой.