Морфологическая характеристика семейства Кротовые (Talpidae)

Семейство Кротовые объединяет роющие или, редко, бегающие формы мелких насекомоядных млекопитающих. Все роющие представители семейства обладают характерной кротообразной внешностью, похожи друг на друга, и различия между ними заключаются в строении зубной системы и в деталях строения других органов. Бегающие формы по внешнему облику похожи на землероек (Soricidae), но структура их черепа, зубная система, а также, в значительной мере, скелет — типично кротовые. Между этими крайними типами существуют переходные формы, по внешности, однако, приближающиеся более к типичным землероям.

У наиболее специализированных роющих форм плотное вальковатое туловище, заметно не отграниченное от скрытой между мощно развитыми плечами шеи, переходит в относительно небольшую коническую голову. Морда вытянута в тонкий цилиндрический или дорзовентрально приплюснутый хоботок, поддерживаемый изнутри предносовой косточкой, и снаружи оканчивающейся голой пластинкой, иногда окаймленной по краям бахромчатыми выростами. Ушные раковины отсутствуют. Глаза рудиментарны и часто совсем закрыты кожной перепонкой. Передние конечности роющие, очень короткие, снабжены чрезвычайно широкими лопатообразными лапами, вывернутыми ладонями наружу; края их обрамлены оторочкой из жестких щетинистых волос. Более или менее развитые пальцы во-оружены длинными, сплющенными сверху вниз, не сжатыми с боков когтями.

У бегающих форм (Uropsilinae) передние конечности не представляют описанных выше особенностей. У них передние ступни узкие и удлиненные, когти относительно слабые, сжатые с боков, как у прочих млекопитающих, обладающих когтями. Ушные раковины развиты. Задние конечности у всех кротов значительно слабее передних. Ступни узкие, удлиненные и похожи на ступни землероек (Soricidae).


Хвост варьирует в длине от рудиментарного (у Talpinae и Scalopinae) до почти равного по длине туловищу (у Urotrichinae и Uropsilinae). Половое и анальное отверстия не заключены в кожную складку.
Мех у кротовых короткий, ровный, бархатистый, лишенный определенного направления (ворса). Хвост покрыт сравнительно более длинными и грубыми волосами, образующими на его конце небольшую кисточку. Окраска шерсти одноцветная, в большинстве случаев черная или черно-бурая. Окраска хвоста иногда белая.

Для всех форм характерна замечательная однотипность в строении черепа. По конфигурации череп Кротовых больше всего похож на череп землероек  (Soricidae), но отличается наличием скуловых дуг, более или менее развитыми слуховыми барабанами, иным характером структуры зубов, иной зубной формулой и другими признаками.

У всех кротов череп конический; вытянутый в продольном направлении и суживающийся постепенно от: середины самой широкой области мозговой коробки к концу ростральной части, причем. скуловые дуги не выдаются за общий контур черепа. Скуловые дуги цельные, но очень тонкие и слабые.

Орбита  и  височная впадина   соединены.   Швы большинства костей   черепа сливаются в раннем   возрасте   животного и мало заметны. Поверхность черепа    гладкая,   как    бы    лощеная;    гребни развиты незначительно и лишь  у  наиболее    старых    особей;    сагиттальный и затылочный гребни отсутствуют.

Мозговая коробка полукруглая в затылочной области   и резко конусообразная по направлению к межглазничной части. В профиль мозговая коробка лишь незначительно возвышена над общей лицевой линией черепа. Нёбные кости узкие; у различных групп рассматриваемого семейства, они или достигают последних коренных зубов, или простираются назад за эти зубы на различное расстояние. Косточки среднего уха имеют определенные формы и очень мало подвержены изменчивости. Они дают весьма стойкие признаки для характеристики подсемейств, родов, во многих случаях и видов, и их систематических взаимоотношений.

Нижняя челюсть удлиненная с небольшими поперечными мыщелками. Возрастная изменчивость черепа Кротовых выражена менее резко, чем в других семействах насекомоядных. Характер ее в общих чертах сводится к следующим особенностям. Молодые особи отличаются более округлой и вздутой мозговой коробкой. Гребни в затылочной области у молодых только намечаются, тогда как у старых особей они более или менее четко выражены. Черепа старых кротов относительно более уплощены, чем у особей среднего возраста, и особенно у молодых.  Зубная система гетеродонтная. Зубная формула крайне изменчива - всего зубов от 34 до 44.

Резцы, клыки и ложнокоренные значительно варьируют по форме и расположению. Клыки часто имеют два корня. В противоположность этому коренные зубы константны по числу, мало изменчивы по форме. При значительных вариациях в форме и числе зубов скелет Talpidae в остальном отличается однообразной конструкцией.

Позвоночник состоит из 7 шейных, 13 — 14 спинных, 5 — 6 поясничных, 4 крестцовых и 8 —-20 хвостовых позвонков. У короткохвостых кротов (Eoscalops, Euroscaptor) число хвостовых позвонков редуцировано до 8, а у длиннохвостых (Uropsilinae и некоторые роды Urbtrichinae) — число их достигает 20. Шейный отдел позвоночника состоит из самых коротких позвонков, со слабо развитыми остистыми отростками и узкими нереальными дугами. Грудная клетка имеет вид конуса с усеченной верхушкой, несколько сплюснутого дорзовентрально. Ребра узкие, но прочные, отделены одно от другого довольно широкими пространствами.

Грудина состоит из шести сегментов, из которых особенно замечателен по своему положению и форме manubrium sterni. Этот сегмент у всех специализированных роющих форм выдвинут вперед в шейную область примерно до второго шейного позвонка и по длине превышает весь mesosternum.  Лопатка — наиболее удлиненная и суженная во всем классе млекопитающих. Лопатки расположены параллельно продольной оси туловища, и их дистальные концы связаны крепким сухожилием. Суставная впадина небольшая, поперечно удлиненная.

Ключица толстая и короткая; всего короче у более специализированных форм. Так, например, у Scalopinae ширина ключицы значительно превышает длину; у представителей Talpinae ширина этих костей почти равняется их длине. У таких менее приспособленных к рытью форм, как Urotrichinae, длина ключицы почти в 4 раза превышает ее ширину. У бегающих Uropsilinae ключица имеет вид тонкой, слегка искривленной косточки, похожей на таковую у землероек.

Передние конечности характеризуются значительной укороченностью их основных отделов. Плечевая — наиболее видоизмененная кость; она сильно уклоняется по форме от типа этой кости у всех других млекопитающих. Плечевая кость у более специализированных форм самая короткая и толстая; у менее специализированных — длинная и тонкая. Кисть передней конечности относительно примитивна. 

Фаланги всех пяти пальцев сильно укорочены и уплощены. Наиболее специализированным роющим представителям семейства свойственна двураздельность дистального конца каждой концевой фаланги, а их дорзальной поверхности — узкая продольная бороздка, простирающаяся сагиттально на большее или меньшее расстояние в направлении проксимальной части этой фаланги. У менее специализированных роющих кротов (Urotrichinae) пальцевые фаланги несколько более удлинены. У бегающих форм кротов фаланги пальцев еще более удлинены и значительно уже; их дистальные концы не двураздельны.


Таз в деталях строения варьирует не только   в  пределах   подсемейств,   но  и у различных родов, а также видов. Особенностью строения   таза,   свойственной   всем   представителям семейства, является его  неподвижное соединение с позвоночником и наибольшая среди всех млекопитающих суженность при довольно значительной длине. Наибольшая суженность таза характерна для подсемейств  наиболее  специализированных   (Talpinae,   Scalopinae)  и относительно    наименьшая — для  менее   приспособленных к роющей деятельности кротов (Urotrichinae). 

Бедро  почти такой же длины, как и большая берцовая кость; головка бедра крупная, цилиндрической формы. Скелет задней ступни не представляет особенностей в строении и в общем похож на таковой у землероек, но фаланги пальцев у кротов пропорционально длиннее и когти более изогнуты. Penis на своей поверхности не несет костных или роговых образований, Os penis отсутствует. Слепая кишка редуцирована.

Эволюция наиболее специализированных представителей семейства Кротовые шла в направлении развития приспособлений к подземно-роющему образу жизни. В процессе эволюции различные роющие формы Кротовых достигли различной степени специализации. Наивысшее развитие приспособительные признаки получили у типичных землероев Talpinae и Scalopinae.
Морфологические адаптации у кротов, координированные с своеобразным образом жизни землероев, выражаются в следующих специфических   чертах.

Вальковатое, цилиндрическое, а не сжатое с боков, туловище кротов с очень короткими конечностями, в совершенстве приспособлено к передвижению в узких штольнях, где животное может повертываться вокруг продольной оси своего тела, и не может быть ущемлено. Короткий, густой бархатистый мех крота не пропускает к коже ни частиц земли, ни влаги. Отсутствие определенного направления (ворса) волос, которые стоят прямо и легко отклоняются в любом направлении, позволяет кроту беспрепятственно двигаться вперед или пятиться назад в узких подземных галлереях. Как и большинство животных, проводящих всю жизнь под землей в полной темноте., крот имеет однотонную с дорзальной и с брюшной стороны окраску меха. Глаза вследствие жизни в темноте рудиментарны и у одних форм скрыты в мехе, у других совсем скрыты кожной перепонкой. В коррелятивной связи с этим хорошо развиты слух и осязание. Наружное ухо исчезает, а слуховое отверстие прикрывается и открывается кожистой складкой, поросшей волосами. Остроте слуха крота способствует, вероятно, хорошая звукопроводность почвы.

Голова, особенно ее   задняя    часть,   и плечи    применяются кротом   для подъема выкопанной земли, так же как поясница и круп.   Голова   обладает способностью втягиваться под кожу в плечевой области  тела   до   такой   степени,   что   совершенно исчезает    в   туловище,    благодаря    чему    конечности    могут свободно заходить за конец хоботка и разрывать землю. У Condylura осязательные функции, кроме вибрисс, несут и кожные придатки на конце морды. Приспособления к рытью    сосредоточены    преимущественно   в   передней части тела. Главным роющим аппаратом являются передние конечности, специфическое строение которых описано выше. Наиболее   специализированным представителям    семейства    совершенно не свойственны такие движения    их предков, как бег, лазанье, прыжки. Крот не в состоянии   своими  передними лапами, с вывернутыми наружу ладонями,   схватывать   предметы,   разрывать добычу и нормально   ходить по поверхности    земли.   

Почти    единственной функцией передних конечностей крота является разрыхление, выскребывание и удаление земли, когда он прокладывает свои подземные галлереи и передвигается в них. Вывернутое ладонями наружу положение лопатообразных кистей дает возможность кроту разрывая землю, отбрасывать ее в стороны, а не под брюхо, как это было бы при обычном положении кисти. Расширенные и утолщенные кости запястья, чрезвычайно укороченные фаланги пальцев, наличие серповидной кости, длинные уплощенные широкие когти делают кисти крота очень удобными для разрывания земли, сообщая им крепость и увеличивая плоскость, которою отбрасывается земля.

Сила передних конечностей увеличивается от неподвижности лопатки, чрезвычайно длинной и соединенной с туловищем сильными мускулами. Мускулы, движущие лопатку, или слабо развиты или отсутствуют. Так, мускула, поднимающего лопатку, вовсе нет, а от всего трапецеидального мускула осталось только два тяжа, идущих от поясницы и прикрепляющихся к заднему концу лопатки.
Прочность таза, необходимая при роющей деятельности, обусловлена неподвижным соединением его с позвоночником, а также срастанием, как с костями таза, так и между собою, двух собственно крестцовых и трех следующих за ними хвостовых позвонков. Хвост утратил свои локомоторные функции и стал рудиментарным.

Отмеченные выше особенности морфологических приспособлений к подземно-роющему образу жизни свойственны и менее специализированным формам кротов, именно представителям подсемейства Urotrichinae, но выражены у них соответственно менее резко.

Таким образом, специализация у роющих кротообразных форм Кротовых весьма своеобразна и достигла высокого уровня. Общими для всех перечисленных землероев приспособительными признаками являются лишь конвергентно развившиеся внешние черты организации и некоторые особенности строения. Такими особенностями являются: 1) вальковатая цилиндрическая форма туловища; 2) рудиментарные глаза; 3) короткий, густой и бархатистый мех; 4) большая или меньшая редукция хвоста; 5) отсутствие наружного уха; 6) коническая форма черепа; 7) раннее срастание черепных костей; 8) наличие мощной ключицы; 9) сильное развитие на некоторых элементах скелета гребней и отростков; 10) укорочение carpus и прочное соединение carpalia и фаланг пальцев. В остальном морфологические адаптации кротов своеобразны и коренным образом отличны от адаптации этого рода у всех других землероев, ведущих подземный образ жизни.

Менее специализированные представители рассматриваемого семейства, землеройкообразные Uropsilinae, резко уклонились от роющих форм Talpidae. Эволюция подсемейства Uropsilinae приняла направление иное — по линии развития приспособлений к наземному образу жизни. Организация Uropsilinae совсем не заключает в себе модифицированных органов специализированных представителей семейства Talpidae. Не только землеройкообразный внешний облик Uropsilinae, но важнейшие органы и весь скелет их весьма близко напоминают органы и отдельные элементы и пропорции скелета Soricidae. Специализация Кротовых  развивалась в направлении приспособления к комплексу жизненных условий, аналогичных с жизненными условиями землероек. Условия эти связаны с передвижениями по поверхности земли и ночным образом жизни в ходах, прокладываемых в мертвом лесном почвенном покрове или в ярусе трав. В этих условиях существование мелких животных может быть обеспечено не только при наличии достаточной кормовой базы, но и при достаточно эффективных средствах защиты от врагов.

Мелкий рост, передвижение небольшими прыжками на короткую дистанцию, способность затаиваться в первой попавшейся куче лесного мусора, норке, щели и т. п. — вполне обеспечивают для Кротовым добычу пищи и защиту от врагов.