Тихоходки (Tardigrada)

Тихоходки (Tardigrada) - тип микроскопических беспозвоночных, близкий к членистоногим. Это небольшая группа (180 видов) наземных, пресноводных, реже морских очень мелких организмов, положение которых в системе еще неясно. Тихоходки распространены повсеместно: от Гималаев до морских глубин. Чаще всего тихоходки живут в сыром мху, притом не только на земле, но и в подушечках мха, помещающихся на скалах, деревьях, в сточных желобах крыш и т. д.

Тихоходка (Tardigrada)

Строение

Тихоходки не имеют обособленной головы, тело цилиндрическое, короткое, малосегментное, сплющенное со стороны живота; несущее 4 пары простых нерасчлененных ходных ножек, заканчивающихся коготками (у некоторых видов коготки почти отделены друг от друга), причём последняя пара ног направлена назад. Передвигаются тихоходки очень медленно - со скоростью всего 2-3 мм в минуту. Антенн нет. Кутикула толщиной 0,5 мкм, состоит из трех слоев: наружной эпикутикулы (толщиной около 0,1 мкм), расположенного под ним интракутикулы (толщиной около 0,2 мкм) и прокутикула (толщину около 0,25 мкм).

Ротовые органы - пара острых «стилетов», служащих для прокалывания оболочек клеток водорослей и мхов, которыми тихоходки питаются. Тихоходки имеют пищеварительную, выделительную, нервную и половую системы; однако у них отсутствуют дыхательная и кровеносная системы - дыхание кожное, а роль крови выполняет заполняющая полость тела жидкость. Кровь бесцветна.

Размеры тихоходок варьируют от 0,1 до 1,5 мм. Это цилиндрические неуклюжие, сравнительно короткие и толстые животные. Три пары бугорковидных ножек сидят по бокам, четвертая пара часто помещается у заднего полюса тела. У некоторых конечности, по-видимому, двучленистые. На концах ножек выдаются по 2-9 подвижных коготков.

Морские виды тихоходок чаще всего бесцветны или окрашены от белого до серого, в то время как у сухопутных и пресноводных форм часто встречаются такие цвета, как красный, желтый, зеленый, розовый, фиолетовый или черный.

Пищеварительный тракт сквозной, состоит из длинной трубки, идущей от передней к задней стороне тела. Разделен на полость рта, глотку, пищевод, среднюю кишку и прямую кишку. Кишечник прямой, образует два трубчатых выпячивания, иногда рассматриваемые как гомологи мальпигиевых сосудов. В короткой прямой кишке, выстланной кутикулой, остатки пищи собираются, возможно, еще раз модифицируются, а затем доставляются во внешний мир через брюшную сторону. Глотка с трехгранным просветом и открывающейся в нее парой слюнных желез. При попадании в кишечник пища часто окутывается перитрофической мембраной, функция которой заключается в защите чувствительной ткани кишечника от повреждения инородными телами.

Bryodelphax nigripunctatus, самец

Нервная система состоит из надглоточного ганглия, окологлоточных коннективов и брюшной цепочки из 5 парных ганглиев. Есть пара маленьких глаз, а также парные чувствительные сосочки, главным образом на переднем и заднем концах тела.

Выделительная система. Неудобоваримые остатки, отходы метаболизма или загрязняющие вещества могут быть выделены различными способами. Во-первых, из эпидермиса многие загрязняющие вещества встраиваются в верхнюю кутикулу, а затем отторгаются вместе с ней во время следующей линьки. Кроме того, слюнные железы во время линьки, по-видимому, выполняют выделительную функцию. Кроме того, кишечник не только поглощает питательные вещества, но и, вероятно, выделяет загрязняющие вещества из полости тела во внутреннее пространство кишечника.

Мускулатура тихоходок представлена отдельными пучками гладких мышц: продольными, поперечными, идущими к конечностям, и др.

Половая система. Тихоходки раздельнополы. Самцы мельче самок и встречаются редко, поэтому возможен партеногенез, то есть размножение самок без оплодотворения. Половые железы непарные, имеют мешковидную форму и лежат над кишечником. Половой проток (яйцевод или семяпровод) огибает кишечник и открывается в заднюю кишку. Во время периода размножения у самки созревает от 1 до 35 яиц. Оплодотворение внутреннее или внешнее, когда самец откладывает сперму на кладку яиц. У одних видов яйца откладываются в грунт, в мох или воду, у других - в сброшенную при линьке кутикулу, которая служит чехлом вокруг отложенной кучки яиц.

При благоприятных условиях детеныши из яиц вылупляются примерно через 5-40 дней. Для этого они поглощают жидкость из окружающей среды до тех пор, пока их расширяющееся тело не разорвет скорлупу яйца. Развитие прямое. Молодая тихоходка отличается от взрослой только меньшими размерами. Половая зрелость наступает после нескольких линек.

Продолжительность жизни Нормальная продолжительность жизни тихоходок составляет от трех месяцев до 2,5 лет. Однако у наземных видов жизнь иногда или часто прерывается криптобиотическими состояниями, во время которых пораженные особи не стареют. Таким образом, эти виды часто достигают реальной продолжительности жизни в четыре года и более.

Образ жизни

Из-за микроскопических размеров и способности переносить неблагоприятные условия тихоходки распространены повсеместно: от Гималаев (до 6000 м) до морских глубин (ниже 4000 м). Тихоходок находили в горячих источниках, подо льдом (например, на Шпицбергене) и на дне океана. Чаще всего тихоходки живут в сыром мху, притом не только на земле, но и в подушечках мха, помещающихся на скалах, деревьях, в сточных желобах крыш и т. д.

Milnesium tardigradum

Пресноводные виды живут как в проточных водах, так и в озерах, прудах и даже отдельных лужах. Внутри озера тихоходки чаще всего составляют составную часть донной песчаной фауны; известны находки с глубины до 150 метров. Животные чаще всего живут в верхних, кислородсодержащих слоях почвы. Кроме того, заселяют водоросли или водные растения, на поверхности озера тихоходки иногда встречаются в кувшинках. Часто отдельные особи обнаруживаются в водосточных желобах и даже в горячих источниках.

Основные наземные места обитания тихоходок - мох. Кроме того, животные также встречаются в лишайниках или подходящих цветочных растениях, таких как бромелии (Bromeliaceae), непентесы (Nepenthaceae), камнеломки (Saxifraga), проломник (Androsace), ворсянка (Dipsacus). У всех этих растений в некоторых частях накапливается вода; таким образом, они становятся миниатюрным местом жизни для тихоходок.

Тихоходки часто встречаются в лиственной лесной подстилке или в самой почве, причем буковые леса, по-видимому, наиболее предпочтительны. Несколько более причудливой средой обитания являются ледники высокогорных гор: там темные отложения пыли или мелкозернистых осыпей могут привести к поглощению тепла и, следовательно, временному размораживанию поверхности в течение дня; в образовавшемся водном слое пыли также можно найти тихоходок.

Распространение

Распространяются тихоходки пассивно - ветром, водой, различными животными. Все тихоходки в некоторой степени являются водными животными. Примерно 10% - морские обитатели, другие встречаются в пресноводных водоёмах, однако большинство населяет моховые и лишайниковые подушки на земле, деревьях, скалах и каменных стенах. Количество тихоходок во мху может быть очень велико - сотни, даже тысячи особей в 1 г высушенного мха. Хотя они встречаются во всех климатических зонах, основное внимание уделяется полярным и умеренным широтам.

Морские виды могут дрейфовать в океанских течениях. Предположительно, насекомые или птицы, к которым прилипают яйца или кисты, также переносят тихоходок в новые места обитания. Для активного локомоции всем видам тихоходок нужна тонкая окружающая пленка воды.

Питание

Питаются тихоходки жидкостями водорослей и других растений, на которых обитают. Некоторые виды поедают мелких животных - коловраток, нематод, других тихоходок. В свою очередь служат добычей для клещей и ногохвосток. Почвенные виды, помимо водорослей, также поглощают органические отходы вместе с бактериями и грибковыми спорами, содержащимися в них. Некоторые морские виды живут как эктопаразиты на морских ракообразных.

Хищники, паразиты и комменсалы

Основными хищниками тихоходок являются другие виды тихоходок, коловратки (Rotatoria), нитевидные черви, клещи (Acari), пауки (Araneae), колемболы (Collembola), личинки насекомых, а также дождевые черви (Lumbricidae) и пресноводные раки. Некоторые тихоходки становятся жертвами плотоядных грибов, тонкие гифы которых переплетаясь в петли, ловят добычу, а затем врастают в пойманных животных. Другие грибы, такие как Harposporium, выделяют конидиоспоры, которые, по-видимому, как только их поедают тихоходки, прорастают у них в кишечнике и переваривают своих жертв изнутри. Но грибы могут также проникать в кутикулу животных извне. У тихоходок часто встречаются многочисленные симбиотические бактерии; даже сухопутные формы чаще всего обладают богатой бактериальной микрофлорой кишечника.

Взрослая самка Echiniscus succineus

Линька

Рост у тихоходок возможен только за счет регулярных линек. Линька всегда начинается с переднего конца животного. Процес обычно продолжается около 5-10 дней. У отдельных особей в течение жизни проходит до 13 линек.

Хозяйственное значение

Тихоходки встречаются почти во всех местах обитания человека, но почти не выделяются из-за их небольшого размера и причудливого образа жизни. Тихоходки не имеют экономического, медицинского или ветеринарного значения.

Выносливость

Тихоходки привлекли внимание уже первых исследователей своей поразительной выносливостью. Ладзаро Спалланцани, наблюдая оживление тихоходок после годового анабиоза, описал это явление как «воскрешение из мёртвых». При наступлении неблагоприятных условий они способны на годы впадать в состояние анабиоза, а при наступлении благоприятных условий - довольно быстро оживать. Наземные тихоходки могут подвергаться длительному (до 2 лет) полному высыханию, не погибая. Интересно, что в высушенном состоянии тихоходки обладают несравненно большей жизненной стойкостью, чем в нормальном. При высыхании они втягивают в тело конечности, уменьшаются в объёме и принимают форму бочонка. Поверхность покрывается восковой оболочкой, препятствующей испарению. При анабиозе их метаболизм падает до 0,01%, а содержание воды способно доходить до 1% от нормального.

Тихоходки выдерживают 30-летнее пребывание при температуре -20°C, в течение 20 месяцев в жидком кислороде при -193°C, восьмичасовое охлаждение жидким гелием до -271°С; нагрев до 60-65°С в течение 10 ч и до 100°С в течение часа. Довольно долго могут находиться в атмосфере сероводорода, углекислого газа.

Большинство тихоходок относят к классам Heterotardigrada и Eutardigrada, к классу Mesotardigrada относят единственный вид Thermozodium esakii (Япония). В 2017 году был выделен 4-й класс Apotardigrada, к которому отнесли около 45 видов. У Heterotardigrada внешние покровы склеротизированы, голова снабжена двумя усиками, а конечности имеют по четыре пальца и/или когтя. У Eutardigrada нет усиков на голове и покровы эластичные. К ним относятся виды, приспособившиеся к жизни в море (Halobiotus), и самая крупная из тихоходок, Milnesium tardigradum, достигающая 1,5 мм в длину.

Формы, близкие к предковым тихоходкам, найдены в среднем кембрии Сибири. Древнейшей настоящей тихоходкой считается Milnesium swolenskyi, обнаруженная в верхнемеловом янтаре Нью-Джерси. В настоящее время известно 400 видов тихоходок (в России - 120 видов, в Украине - около 70 видов).

Систематика типа Тихоходки (Tardigrada):

• Класс: Eutardigrada = Эутардиграды
  
  • Отряд/Порядок: Apochela =
    
    • Семейство: Milnesiidae =
      
  • Отряд/Порядок: Parachela =
    
    • Надсемейство: Eohypsibioidea Bertolani & Kristensen, 1987 =
      
      • Семейство: Eohypsibiidae =
        
    • Надсемейство: Hypsibioidea Pilato, 1969 =
      
      • Семейство: Calohypsibiidae =
        
      • Семейство: Hypsibiidae =
        
      • Семейство: Microhypsibiidae =
        
      • Семейство: Ramazzottidae =
        
    • Надсемейство: Isohypsibioidea Marley, McInnes & Sands, 2011 =
      
      • Семейство: Isohypsibiidae =
        
    • Надсемейство: Macrobiotoidea Thulin, 1928 =
      
      • Семейство: Macrobiotidae Thulin, 1928 =
        
      • Семейство: Murrayidae =
        
• Класс: Heterotardigrada = Гетеротардиграды
  
  • Отряд/Порядок: Arthrotardigrada Marcus, 1927 =
    
    • Семейство: Anisonychidae =
      
    • Семейство: Archechiniscidae =
      
    • Семейство: Batillipedidae =
      
    • Семейство: Coronarctidae =
      
    • Семейство: Halechiniscidae =
      
    • Семейство: Neoarctidae =
      
    • Семейство: Neostygarctidae =
      
    • Семейство: Renaudarctidae =
      
    • Семейство: Stygarctidae =
      
    • Семейство: Styraconyxidae =
      
  • Отряд/Порядок: Echiniscoidea Marcus, 1927 =
    
    • Семейство: Carphanidae =
      
    • Семейство: Echiniscidae =
      
    • Семейство: Echiniscoididae =
      
    • Семейство: Oreellidae =
      
• Класс: Mesotardigrada = Мезотардиграды
  
  • Отряд/Порядок: Thermozodia =
    
    • Семейство: Thermozodiidae =