Сипункулиды (Sipuncula)

Сипункулиды (Sipuncula) - тип морских первичноротых, объединяющих около 250 червеобразных животных, ведущих главным образом роющий образ жизни или прячущихся в пустых трубках и раковинах других животных. Сипункулиды распространены ниже поверхности отложений на приливных равнинах. Питаются мелкими животными и их остатками. Встречаются почти во всех морях и океанах.

Фасцилосома (Phascolosoma agassizii)

Строение

Основные черты организации сипункулид сводятся к следующему: их широкое, несегментированное тело делится на узкий, способный вворачиваться и выворачиваться хоботок и более широкое туловище. На вершине хоботка лежит ротовое отверстие, обычно окруженное венчиком коротких щупалец (числом 18-24), анус расположен на спинной стороне тела, несколько позади рта. Вторичная полость тела имеет вид цельного несегментированного туловищного целома и не сообщающегося с ним переднего целомического кольца, от которого отходят целомические каналы щупалец. Щупальца используются для сбора органического детрита из воды или субстрата, и, вероятно, также функционируют как жабры.

Статья по теме Брюхоресничные черви, или гастротрихи (Gastrotricha)

Кровеносная система отсутствует. Вместо этого перенос жидкости и газообмен осуществляются целомом, содержащим дыхательный пигмент гемеритрин, и отдельной щупальцевой системой, разделенной сложной перегородкой. Целомическая жидкость содержит пять типов целомических клеток: гемоциты, гранулоциты, крупные многоядерные клетки, реснитчатые урнообразные клетки и незрелые клетки. Реснитчатые урнообразные клетки также могут быть прикреплены к брюшине и способствовать фильтрации отходов из целомической жидкости.

На переднем конце внутри венчика на больших ресничных щупалец расположено ротовое отверстие. Передний участок тела вместе со ртом может вворачиваться внутрь тела при помощи четырех специальных мускулов-ретракторов. Выворачивание переднего участка тела (хоботка) совершается при посредстве давления целомической жидкости и сокращения кольцевых мышц стенки тела. Анальное отверстие помещается на спинной стороне тела позади основания вворачивающегося хоботка.

Под довольно плотной кутикулой лежит кожный однослойный эпителий с крупными многоклеточными железами. Кожно-мускульный мешок сплошной и состоит из наружного слоя кольцевых, среднего - косых и внутреннего - продольных мышц. Обширная вторичная полость тела выстлана перитонеальным эпителием.

Пищеварительный тракт начинается с пищевода, расположенного между интровертными ретракторными мышцами. Кишечник состоит из эктодермальной глотки, длинной средней кишки энтодермальной природы и эктодермальной задней кишки. Общая длина кишечника в два раза превышает длину тела. Кишечник направляется назад, делает многочисленные волнообразные изгибы, достигает заднего конца тела, затем поворачивает обратно и таким же извилистым путем идет вперед; задняя кишка заканчивается порошицей недалеко от переднего полюса животного, несколько впереди задних концов мышц-ретракторов. На своем пути кишечник обвивается вокруг особой поддерживающей его связки, которая одним концом прикреплена к стенке тела в области порошицы, другим же - в области заднего полюса животного. Сипункулиды заглатывают морской песок или ил, откуда ими извлекаются органические остатки. Они поглощают большое количество грунта, масса которого может составлять свыше половины общей массы тела.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, или головного мозга, из двух окологлоточных коннективов и из непарного, лишенного ганглиозных вздутий брюшного нервного ствола; последний лежит на внутренней стороне стенки тела, вдаваясь в целом. Единственными органами чувств служат околоротовые щупальца.

Дыхание совершается отчасти через поверхность тела, а также через стенки щупалец, которые нежнее остальных покровов. Функции кровеносной системы выполняют лакуны и синусы, имеющиеся в стенке кишечника. Жидкость лакун бесцветна, содержит лишь амебоидные клетки и не несет дыхательной функции крови. Таковую у сипункулид выполняет жидкость вторичной полости тела - целома. Целом разделен поперечной перегородкой на два участка. Передний участок очень мал; он охватывает в виде узкого кольца передний конец кишки и посылает от себя выпячивания вперед, внутрь щупалец, и два довольно длинных слепых выроста назад; эти выросты прилегают к кишечнику со спинной и брюшной сторон и раньше ошибочно принимались за кровеносные сосуды.

Япономорская сипункулида

Жидкость целома розового цвета, мутная от многочисленных клеточных включений. Разнообразие плавающих в ней клеток чрезвычайно велико. Целомическая жидкость содержит прежде всего амебоидные клетки с псевдоподиями. Далее, в ней имеются округлые сплющенные клетки розоватого цвета. Окраска зависит от присутствия в них железосодержащего вещества, гемэритрина, близкого к гемоглобину. Таким образом, эти клетки можно приравнять к красным кровяным тельцам позвоночных, а сама полостная жидкость, несомненно, играет роль крови.

Особенно любопытными включениями целома являются так называемые урночки. В наиболее простом случае - это двуклеточные тельца, одна клетка которых имеет вид прозрачного купола, а другая - форму прижатой к основанию купола вогнутой лепешки, усаженной многочисленными ресничками. При помощи ресничек урночки быстро плавают в полостной жидкости. Кроме урночек, в целоме плавают также диски - прозрачные овальные пластинки, состоящие из 2-64 многоугольных клеток. Судя по некоторым наблюдениям, диски служат как бы живыми пластырями, которые прикладываются к местам кишечника, поврежденным острыми обломками его содержимого (песчинками и т. п.). Наконец, в полостной жидкости сипункулид обыкновенно имеются еще созревающие половые клетки.

Выделительная система представлена нефромиксиями, число которых варьирует от 1 до 3. Они лежат в передней трети тела и открываются наружу несколько впереди порошицы, на брюшной стороне. Неридии имеют вид крупных темно-коричневых мешков с мерцательной воронкой, открывающейся в полость тела. Помимо выделения, нефридии служат для выведения наружу половых продуктов.

Половая система. Сипункулиды раздельнополы. Половые железы развиваются в виде складчатых валиков из перитонеального эпителия у основания брюшных мускулов-ретракторов. Половые клетки еще на ранних стадиях отрываются от половых желез и падают в целом, где заканчивается их созревание. Яйца дробятся по спиральному типу. Оплодотворение происходит в морской воде. Из яйца выходит типичная личинка трохофора.

Sipunculus nudus

Развитие

В эмбриональном развитии следует отметить спиральное детерминированное дробление, образование личинки трохофоры и формирование двух симметричных мезодермальyых полосок из первичных мезобластов. Полоски не сегментируются, клетки их расходятся, и между ними образуется обширная общая вторичная полость тела. Трохофора сипункулид постепенно превращается во взрослое животное, испытывая разрастание тела преимущественно в своей задней половине, в области, лежащей позади анального отверстия, которое уже у личинки сдвинуто на спинную сторону и вперед.

Образ жизни

Сипункулиды встречаются почти во всех морях и океанах, за исключением некоторых внутренних морей с более или менее опресненной водой (в Балтийском и Черном морях они отсутствуют). Все сипункулиды являются морскими и бентическими животными; обитают на мелководье, в грунте, расселинах скал, часто в норках других червей, пустых раковинах моллюсков и т. д. Взрослые ведут малоподвижный или скрытый образ жизни. Некоторые прячутся в зарослях водорослей, под клубками угря, внутри губок и в пустых трубках других организмов. Их средние размеры составляют несколько сантиметров, самой крупной формой является Siphonomecus multicinctus, достигающий 51 см в длину.

Сипункулиды распространены ниже поверхности отложений на приливных равнинах. Эти черви могут оставаться погруженными в морское дно от 10 до 18 часов в сутки. Они чувствительны к низким соленостям и поэтому редко встречаются вблизи устьев рек. Яйца и личинки их проходят свое развитие в планктоне, что облегчает распространение этих животных морскими течениями.

Питание

Питаются мелкими животными и их остатками. Один из видов (Thysanocardia procera) считается плотоядным; проникая во внутрь морской мыши (Aphrodita aculeata) он высасывает ее разжиженное содержимое.

Представители: Насчитывают 144-320 видов сипункулид, в России - 36 видов. Phascotosoma margarilacca - со многими ротовыми щупальцами до 19 см длиной, обитает в иле; Sipunculus nudus - до 25 см длиной; Phascolion slrombi - до 2 см длиной, живет в пустых раковинах лопатоногого моллюска Dentalium; Siphonotnecus mullicinctus - самая крупная сипункулида (до 50 см), встречается в Тихом океане у берегов Калифорнии.

Арахисовый червь (Antillesoma antillarum)

Хозяйственное значение

Сипункулиды используются в пищу в некоторых странах Юго-Восточной Азии. Желе из сипункулид (土笋凍) является деликатесом в Юго-Восточном Китае. Червя сначала готовят, замачивая его в пряном уксусе, а затем подают с другими ингредиентами в виде блюда, похожего на севиче. Сипункулиды, особенно в сушеном виде, считаются деликатесом и во Вьетнаме, где их ловят на побережье острова Минь Чао. Высокая рыночная цена на червей сделала их основным источником дохода для местных рыбаков.

Палеонтология

В ископаемом виде, как и все мягкотелые животные, редки. Представители родов Archaeogolfingia и Cambrosipunculus появляются в кембрийской биоте Чэнцзяна в Китае. Эти окаменелости демонстрируют, что сипункулиды мало изменились (морфологически) с раннего кембрия, около 520 миллионов лет назад. Следы окаменелостей нор, которые, возможно, были образованы сипункулидами, были найдены в палеозое.

Систематика типа Сипункулиды (Sipuncula):

Класс: Phascolosomatidea =
- Отряд/Порядок: Aspidosiphoniformes =
  - Семейство: Aspidosiphonidae =
- Отряд/Порядок: Phascolosomatiformes =
  - Семейство: Phascolosomatidae Stephen & Edmonds 1972 = Фазолосоматиды
    - Род: Phascolosoma Leuckart, 1828 =
Класс: Sipunculidea =
- Отряд/Порядок: Golfingiiformes =
  - Семейство: Golfingiidae =
  - Семейство: Phascolionidae =
  - Семейство: Themistidae =
- Отряд/Порядок: Sipunculiformes =
  - Семейство: Sipunculidae =