Онихофоры, или первичнотрахейные, или бархатные черви (Onychophora) - тип влаголюбивых наземных беспозвоночных животных с сегментированным телом. Все первичнотрахейные внешне напоминают кольчатых червей. В настоящее время известно примерно 90-110 современных видов онихофор. Все представители типа водятся во влажных местах, главным образом в тропиках. Современные виды имеют довольно малые размеры, только один вид достигает 20 см длиной.

Этимология

Название типа произошло от др.-греч. слов - ὄνυξ - «коготь», φορός - «несущий».

Онихофора Euperipatoides kanangrensis, фото фотография черви
Euperipatoides kanangrensis

Единственный современный отряд - Udeonychophora, разделён на два семейства:
Peripatidae - представители обитают в тропических районах Центральной Америки и Вест-Индии (включая острова Гаити, Ямайка, Пуэрто-Рико), на севере Южной Америки, в экваториальной Западной Африке и на юго-востоке Азии;
Peripatopsidae - Чили, Южная Африка, Австралия, Новая Зеландия и Новая Гвинея.

Строение и физиология

Тело онихофор гусеницеобразное, покрыто мягкой кутикулой со множеством поперечных складок. На голове - пара мясистых усиков и пара глазков. Антенны имеют поверхностную кольчатость, но в действительности не расчленены. Глаза и антенны принадлежат головной лопасти - акрону. У самцов некоторых видов на голове также есть отростки для передачи сперматофора.

В ротовой полости лежат два мускулистых бугорка, снабженных каждый хитиновой зазубренной пластинкой. Это челюсти, гомологичные ходным ножкам, которые переместились в ротовую полость и приняли на себя функцию размельчения пищи. Третий сегмент головы также имеет пару измененных ножек в виде ротовых сосочков, расположенных по бокам головы и несущих на своих вершинах отверстие особых слизистых кожных желез. Из этих отверстий животное при раздражении выпрыскивает на далекое расстояние (15 см) струйку слизи - единственное средство защиты первичнотрахейных.

Туловище с 14-43 парами нерасчленённых ног - выростов стенки тела, вооружённых слабыми коготками; у самцов ног обычно меньше. У самцов на задних ножках имеются особые железы, которые выделяют феромон, привлекающий самок.

Длина тела от 2 до 20 см (Macroperipatus, остров Тринидад); самцы мельче самок. Окраска самая разнообразная, от яркой (красной, синей) до тусклой.

Онихофора Oroperipatus sp., фото фотография черви
Oroperipatus sp.

Мышечная система в виде кожно-мускульного мешка, характерного для червей. Ходные конечности состоят из конического бугорка, или ножки, и сидящей на ней более короткой лапки с двумя хитиновыми коготками. Мышцы наружного слоя кольцевые, внутреннего - продольные. Ножки заканчиваются хитиновыми когтями и ходульными подушечками, с помощью которых эти животные передвигаются по ровной поверхности. Движутся первичнотрахейные медленно и неповоротливо.

Покровы первичнотрахейных состоят из тончайшей, нежной, покрытой шипиками хитиновой кутикулы и из однослойного кожного эпителия. Под эпителием лежит слой соединительной ткани, а еще глубже помещается отлично развитый кожно-мускульный мешок из гладких мышц. Он состоит из наружного слоя кольцевых и внутреннего - продольных мышц. Как расположение, так и гистологическое строение мышц напоминает кольчецов. Полость тела первичнотрахейных в общем сходна с таковой членистоногих. Время от времени онихофоры линяют, что позволяет им увеличивать размеры тела.

У зародышей образуются парные метамерные целомические мешки, которые позднее разрушаются, так что вторичная полость тела смешивается с первичной. Из клеточного материала целомических мешков формируются мускулатура, соединительная ткань и т. д. Сохраняются лишь небольшие участки мешков, превращающиеся в пузырьки выделительных органов и дающие стенку гонад.

Пищеварительная система в виде трубки; состоит из передней, средней и задней кишок. В ротовую полость впадает пара длинных трубковидных слюнных желез. Затем следует глотка, а за ней короткий пищевод, связанный с прямой длинной средней кишкой. Короткая задняя кишка заканчивается порошицей на заднем конце тела.

Нервная система устроена примитивно, но мозг состоит из трех отделов, как у членистоногих. Передний отдел мозга - протоцеребрум - иннервирует глаза, второй отдел - дейтоцеребрум - антенны, а третий отдел - тритоцеребрум - посылает нервы к передней кишке. Нервы к челюстям отходят от основания окологлоточных коннективов, а нервы ротовых сосочков - несколько сзади. Окологлоточными коннективами мозг соединяется с двумя широко расставленными брюшными нервными стволами. Нервные клетки равномерно распределяются по поверхности последних и не образуют ганглиозных скоплений. Между стволами имеются многочисленные тонкие комиссуры. На заднем конце тела, над задней кишкой, стволы соединяются. Итак, брюшная нервная система представляет род очень просто устроенной нервной лестницы. На всем протяжении нервных стволов от них направляются многочисленные нервы к ножкам и к стенкам тела.

Органы чувств. Кроме глаз и антенн имеются многочисленные кожные осязательные сосочки. Глаза лежат непосредственно над мозгом; они одиночные, построены по типу глазного пузырька и похожи на глаза полихет.

Органы дыхания представлены просто устроенными трахеями. На поверхности тела рассеяны многочисленные мелкие дыхальца, или стигмы. Каждое ведет в пучок длинных неветвящихся хитиновых трахейных трубочек, слепо замкнутых на концах. По ним воздух свободно проникает в глубь тела, кислород воздуха диффундирует в миксоцель, окисляя гемолимфу, заполняющую полость тела.

Онихофора Peripatoides novaezealandiae, фото фотография черви
Peripatoides novaezealandiae

Кровеносная система незамкнутая - гемолимфа поступает в сердце, трубчатый спинной сосуд с отверстиями, из полости тела. Сердце первичнотрахейных длинное, трубчатое, тянется над кишкой от первого до предпоследнего туловищного сегмента. Оно снабжено парными метамерными остиями и лежит в перикардиальном синусе, отделенном от остальной полости тела тонкой диафрагмой. Периферические сосуды отсутствуют.

Выделительная система представлена метамерно расположенными парными сегментарными органами, наружные отверстия которых лежат у основания конечностей. Каждый орган состоит из узкого выводного канала, переходящего потом в расширение или мочевой пузырь. Обе эти части лежат в основании конечности. От мочевого пузыря внутрь отходит извитой канал, имеющий на внутреннем конце широкую воронку. Воронка выделительного канала открывается в небольшой целомический мешочек - остаток целомических мешков зародыша. Часть петлеобразного канала покрыта мерцательным эпителием.

Половая система. Онихофоры раздельнополы, причем самцы нередко значительно мельче самок. Половые железы парные, протоки же обнаруживают слияние в одном или даже двух участках на всем протяжении. Пара семенников ведет в два семяпровода, образующих в начальной части вздутия - семенные пузырьки. Затем семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный проток, открывающийся наружу между последней парой ног, т. е. на предпоследнем членике тела. У самки имеются два яичника, от которых отходят яйцеводы, расширяющиеся в трубчатые матки. Последние сливаются в непарное влагалище, открывающееся наружу между основаниями предпоследней пары ножек.

Распространение

Географическое распространение онихофор очень своеобразно, близкородственные формы обитают на разных континентах. Первичнотрахейные известны из Центральной и Южной Америки, Центральной и Южной Африки, Индии, Малайского архипелага, Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Австралии.

Образ жизни

Обитают онихофоры в тропических и субтропических лесах - в листовой подстилке, в гниющих пнях и под камнями; встречаются и на берегу моря, в кучах водорослей. Тонкая (в 1 мкм) кутикула и открытые отверстия трахей почти не препятствуют испарению воды, поэтому первичноротым приходится постоянно жить во влажной среде. Попав в места солнечные и ветреные, онихофоры быстро погибают, поэтому днём и не покидают сырых укрытий. В сухой сезон многие из них впадают в спячку: съёживаются, сворачиваются кольцом, чтобы уменьшить испаряющую поверхность тела и лежат в полной неподвижности порой полгода.

Питание

Онихофоры - активные хищники, питающиеся насекомыми, пауками и другими мелкими беспозвоночными. На охоту выходят ночью или во время дождя. Способ охоты очень своеобразный: чтобы обездвижить добычу, они выбрасывают клейкую слизь из двух специальных желёз, расположенных по бокам рта, поражая цель на расстоянии до метра. Быстро застывая, слизь склеивает жертву. Пищеварение у онихофор наружное, как у пауков: они впрыскивают в тело добычи слюну, содержащую пищеварительные соки и ферменты, затем высасывают получившийся «бульон». Способны обездвиживать добычу на расстоянии до 30 см. Количество клейкого вещества может достигать 10% массы тела.

Онихофора Hallucigenia hongmeia, реконструкция, фото фотография черви
† Hallucigenia hongmeia, реконструкция

Размножение

Первичноротые раздельнополы. Половая система самцов, помимо семенников и семяпроводов, открывающихся в общий канал, включает придаточные железы, которые вырабатывают оболочку сперматофоров - особых мешочков, в которые упакована сперма. Сперматофоры самцы некоторых видов (Peripatopsis) прикрепляют прямо к телу самок, после чего в этом месте кутикула растворяется и сперматофор погружается в полость тела, сперматозоиды выходят из него и мигрируют к яичникам. Но чаще сперматофоры откладываются в субстрат, и самки захватывают их половым отверстием.

Оплодотворение происходит в организме самки. Самки обычно яйцеживородящие (зародыш развивается за счёт желтка, но вылупляется ещё в половых путях самки) или живородящие. У живородящих видов в матке образуется плацента, через которую к зародышу поступают питательные вещества; развитие зародышей продолжается от 4 до 13 месяцев.

Предками онихофор были многощетинковые кольчецы и их эволюция отчасти проходила параллельно эволюционному развитию членистоногих. В ископаемом виде первичнотрахейные известны с кембрия, причём как обитатели морей. Некоторые уже напоминали современных онихофор; другие были вооружены шипами.

Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981 и др.

Систематика типа Онихофоры (Onychophora):

  • Класс: Udeonychophora = Онихофоры
    • Отряд/Порядок: Euonychophora =
      • Семейство: Peripatidae =
      • Семейство: Peripatopsidae Bouvier, 1907 =
        • Род: Peripatoides Pocock, 1894 = Перипатоидесы
        • Род: Peripatopsis Pocock, 1894 = Перипатопсисы
    • Отряд/Порядок: Ontonychophora =