Кишечнодышащие (Enteropneusta)

Кишечнодышащие, или кишечножаберные (Enteropneusta) - класс морских свободноподвижных животных, ведущих роющий образ жизни на дне морей, обычно на небольших глубинах. Кишечнодышащие большей частью обладают небольшими размерами (несколько сантиметров), хотя среди них имеются виды, достигающие 2,5 м длины.

Строение и физиология

Тело длинное, червеобразное, делится на три участка: хоботок, воротничок и туловище. Хоботок имеет характерную форму желудя или более или менее вытянут; его узкое основание, или шейка, охватывается следующим отделом тела - воротничком. Короткий воротничок отделен легкой перетяжкой от туловища, составляющего большую часть длины всего тела. Передняя часть туловища прорезана по бокам двумя рядами узких поперечных жаберных щелей.

Glossobalanus sp.

Все тело кишечнодышащих одето нежным однослойным мерцательным кожным эпителием, клетки которого покоятся своими основаниями на тонкой бесструктурной базальной перепонке (мембране). Кнутри от мембраны располагается мускулатура, состоящая из наружного слоя кольцевых и внутреннего - продольных гладких мышечных волокон.

Пищеварительная и дыхательная системы. Рот находится на брюшной стороне тела у основания хоботка, на границе последнего с воротничком. Рот ведет в короткую глотку, лежащую на протяжении воротничка. От спинной стороны самого начала глотки отходит кпереди, внутрь хоботка, слепое выпячивание кишечника, называемое нотохордом. Он имеет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень крупных вакуолизированных клеток.

Нотохорд лежит в узком основании хоботка, прилегая к его брюшной стенке. Между эпителием брюшной стенки-хоботка и нотохордом развивается местное утолщение базальной мембраны, имеющее вид пластинки с двумя выростами, охватывающими с боков начало глотки. Это образование вместе с нотохордом придает хоботку известную плотность и укрепляет его основание.

Глотка продолжается в пищевод, представляющий дыхательный отдел кишечника. Спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, тогда как по бокам он пронизан двумя рядами жаберных щелей, сообщающих полость пищевода с внешней средой. Каждая жаберная щель имеет вид подковы, обращенной ветвями к спинной стороне тела, и представляет собой выпячивание стенки пищевода, подходящее к боковой стенке тела и там открывающееся наружу. Вода, заглатываемая через рот, выводится наружу через щели. В перегородках между щелями залегают кровеносные сосуды. В эти сосуды диффундирует кислород из воды, проходящей через жаберные щели. В перегородках между щелями развивается сложный скелет из вилообразных палочек, представляющих местные утолщения базальной мембраны. Этот скелет не дает стенкам щелей спадаться, что препятствовало бы прохождению воды.

За жаберным отделом следует печеночный отдел кишечника с многочисленными боковыми кармашками железистого характера. Остальная часть средней кишки имеет вид простой трубки; недалеко от заднего конца тела средняя кишка переходит в заднюю, которая и открывается анальным отверстием.

Целом. Кишечник лежит во вторичной полости тела, разделенной на несколько участков. В воротничке и туловище 2 пары целомических мешков; мешки левой и правой сторон сходятся над и под кишечником, образуя спинно-брюшной мезентерий. Наружными стенками целомические мешки прилегают к стенке тела, внутренними - к кишечнику. Целом хоботка непарный; он довольно сильно редуцирован вследствие развития между его стенкой и мускулатурой толстого слоя соединительной ткани паренхиматозного характера.

Баланоглосс (Balanoglossus)

Кровеносная система незамкнутая, развита довольно хорошо и состоит из брюшного и спинного продольных сосудов. Спинной сосуд через воротничок проходит в хоботок и, достигая задней стенки хоботкового целома, расширяется в кровеносную лакуну. Перегородка между лакуной и хоботковым целомом образует многочисленные складки, увеличивающие поверхность диффузии между обеими полостями. Это позволяет продуктам обмена веществ, скапливающимся в крови, диффундировать в целом хоботка и выводиться оттуда наружу через пору хоботка.

Кровь течет в спинном сосуде вперед и на протяжении жаберного отдела туловища частично поступает в отходящие от сосуда парные приносящие жаберные сосуды. В стенках жаберных щелей сосуды распадаются на сеть лакун, где кровь окисляется, а затем по выносящим сосудам проходит в брюшной сосуд. Большая часть крови спинного сосуда, достигнув в хоботке центральной лакуны, направляется назад по двум окологлоточным сосудам, окаймляющим глотку в воротнике и впадающим в начало брюшного сосуда. По нему кровь идет к заднему концу тела, где через сеть околокишечных сосудов возвращается в спинной сосуд.

Циркуляция крови по телу обусловливается присутствием особого пульсирующего органа - сердечного пузырька, или перикардия, исполняющего функции сердца. Это полый, замкнутый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хоботка так, что центральная лакуна расположена как раз между ним и нотохордом. Мешок имеет мускульные волокна и способен с их помощью ритмически сокращаться и расширяться.

Выделительная система устроена по типу целомодуктов. В более примитивных случаях она состоит из двух пар коротких ресничных трубок, сообщающих целом хоботка и оба целома воротничка со средой. Судя по этому, целом хоботка первоначально был парным. У громадного большинства кишечнодышащих в хоботке сохраняется только один левый целомодукт - пора, открывающаяся наружу на спинной поверхности хоботка. Воротничковые целомодукты открываются не прямо наружу, а в первую пару жаберных щелей.

Нервная система интересна тем, что кроме спинного нервного ствола имеется брюшной, но развитый значительно слабее. Брюшной ствол развит только на протяжении туловища; спинной - продолжается в воротничок и хоботок. У задней границы воротничка оба ствола соединены кольцевой комиссурой - воротничковым кольцом. Туловищные участки стволов, а также воротничковое кольцо залегают в самом эпителии, занимая поверхностное положение. Напротив, спинной ствол воротничка лежит поверхностно лишь на молодых стадиях развития, позднее он впячивается сначала в виде желобка, который затем вполне отшнуровывается от кожи и дает толстостенную нервную трубку. Просвет трубки позднее местами редуцируется. Эта часть нервной системы наиболее дифференцирована, и некоторые авторы даже называют ее «спинным мозгом».

Кроме центральной нервной системы в коже рассеяно густое сплетение нервных клеток, отростки которых связаны с нервными стволами. Благодаря выделениям, содержащим такие элементы, как йод, животные имеют йодоформоподобный аромат.

Органы чувств отсутствуют. В наружном эпителии кишечнодышащих обнаружено большое количество светочувствительных клеток.

Размножение

Раздельнополы, оплодотворение наружное; один вид способен к неполовому размножению путём поперечного деления тела. Самцы внешне неотличимы от самок. Протоки половых желёз (свыше 30 пар) открываются по бокам тела. Половые продукты выводятся в окружающую воду. Личинка (торнария) напоминает бипиннарию иглокожих.

Представитель кишечнодышащих

Развитие

Полное, равномерное, радиальное дробление приводит к образованию бластулы, а затем типичной инвагинационной гаструлы. Полюс гаструлы, противолежащий бластопору, отвечает будущему переднему концу животного, бластопорный полюс - заднему. На месте бластопора при дальнейшем развитии возникает порошица, а рот закладывается посредством вторичного впячивания эктодермы на брюшной стороне личинки. Гаструла вытягивается в переднезаднем направлении, и начинается обособление мезодермы. Обособление происходит так называемым энтероцельным способом, т. е. при помощи образования кишечником переднего непарного и двух пар боковых выпячиваний, которые отшнуровываются от энтодермы зародыша и превращаются в целомические мешки хоботка, воротничка и туловища (задняя, самая крупная пара боковых выпячиваний. У большинства кишечнодышащих имеется личинка торнария). За счет общего мерцательного покрова дифференцируются два венчика из крупных ресниц: околоротовой и околопорошицевый. Околоротовой венчик образует многочисленные извилины и загибы, вследствие чего торнария приобретает большое сходство с личинками иглокожих. На переднем полюсе торнарии образуется особое утолщение эктодермы - теменная пластинка с султаном ресниц и парой небольших глаз, позднее редуцирующихся.

При дальнейшем развитии соответственно трем сегментам личинка слегка перетягивается на три отдела. Два передних отдела растут сравнительно слабо, тогда как задний удлиняется во много раз и дает туловище. Постепенно, по направлению спереди назад, прорываются жаберные щели. Молодое животное, плававшее до сих пор в планктоне при помощи своих ресничек, опускается на дно и переходит к роющему образу жизни.

Образ жизни

Кишечнодышащие - подвижные донные животные, ведущие строго одиночный образ жизни. Лишь немногие кишечнодышащие живут на поверхности грунта, большинство роет в нем ходы или делает постоянную норку, стенки которой укрепляются выделяемой животным слизью. Обычно норка имеет U-образную форму, оба конца ее открываются на поверхность грунта. Как правило, кишечножаберные норы роют медленно. Во время отлива они высовывают свои задние концы на поверхность и выделяют катушки обработанных отложений (слепки).

У баланоглосса (Balanoglossus clavigerus) переднее колено норки имеет несколько воронковидных входных отверстий - главный и запасные, а заднее выходное отверстие норки завалено колбасовидными экскрементами. Кишечнодышащие заглатывают грунт, а находящиеся в нем микроскопические организмы (фораминиферы, водоросли и др.) и частицы детрита перевариваются в печеночном отделе кишечника.

В последнее десятилетие появилось описание нового семейства (Torquaratoridae), очевидно, ограниченного глубоководными морями (до 3000 м), в которых большинство видов ползают по поверхности океанского дна и поочередно поднимаются в толщу воды, очевидно, чтобы дрейфовать к новым местам добычи.

Места обитания

Обитают кишечнодышащие в теплых и холодных морях. В нашей фауне известен один вид из Белого и Баренцева морей, несколько других встречаются в дальневосточных морях. В мире известно около 80 видов.

Питание

Питание пассивное: пищевые частицы (разлагающиеся остатки животных и растений), попадая в пищевод с водой, склеиваются слизью в комочки, которые потом направляются ресничками в кишечник. Другой метод, используемый некоторыми кишечнодышащими для получения пищи, заключается в сборе взвешенных частиц органического вещества и микробов из воды. Это называется кормлением суспензией.

Систематика класса Кишечнодышащие (Enteropneusta):

• Семейство: Harrimaniidae Spengel, 1901 = Харриманииды
  
  • Род: Stereobalanus Spengel, 1901 =
    
    • Вид: Stereobalanus canadensis Spengel, 1893 =
      
• Семейство: Ptychoderidae =
  
• Семейство: Spengelidae =
  
• Семейство: Torquaratoridae =
  

Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981