Формы движения тушканчиков

Все тушканчики обладают способностью к бипедальному бегу. На первый взгляд форма передвижения у этих грызунов - ряд последовательных прыжков при синхронной работе конечностей - достаточно однообразна. Однако большинству видов свойственно несколько типов "двуногого" бега, причем один и тот же вид двигается тем или иным аллюром в зависимости от обстановки - характера грунта, движения под уклон или на подъем, преследования хищником.

Анализ следовых лент и кадров рапид-киносъемки позволил выделить три основные формы передвижения тушканчиков. Первая форма - поступательное движение посредством серии прыжков, когда зверек отталкивается одновременно обеими задними конечностями, причем их концы располагаются обычно на одной прямой, перпендикулярной направлению движения. Синхронность работы конечностей сохраняется на всем протяжении цикла движения, так что приземление происходит на обе конечности одновременно. Такая форма рикошетирующего бега характерна для миниатюрных представите-лей подсемейства карликовых тушканчиков - пятипалого и жирнохвостого. Среди настоящих трехпалых тушканчиков таким способом в спокойной обстановке часто передвигается мохноногий тушканчик, преимущественно во время поиска корма. Бег при синхронной работе конечностей - типичный "поисковый" аллюр и тушканчика Бобринского.

Вторая форма бипедальной локомоции, типичная для большинства настоящих тушканчиков, характеризуется несинхронной работой конечностей в цикле движения, когда в фазах отталкивания и приземления конечности работают не одновременно, а последовательно. В этом случае первоначальный толчок производится одной конечностью. Одновременно выносится вперед за точку ее опоры другая конечность, которая и завершает разгон в фазе отталкивания. Разрыв во времени между работой левой и правой лап зависит от скорости движения и колеблется в значительных пределах.

Расстояние между точками опоры правой и левой конечности (точнее сказать их проекция на осевую линию следа) называется шагом разгона. Длина шага разгона у одного и того же вида меняется в зависимости от размеров грызуна, скорости движения, плотности грунта и других условий, оказывающих влияние на характер движения.

За фазой "двойного отталкивания" следует фаза свободного полета, когда обе лапы из крайнего заднего положения выносятся вперед, причем конечность, производившая первоначальный толчок, несколько опережает вторую, так что приземление происходит именно на нее.

Таким образом, основную роль в разгоне тела в стадии отталкивания и роль амортизатора, смягчающего ударную нагрузку на тело при приземлении, играет одна и та же конечность. Через каждые четыре-шесть прыжков тушканчик", передвигающиеся таким аллюром, как правило, меняют "ведущую" лапку, несущую повышенную нагрузку, чередуя начало прыжка с правой и левой конечности. Подобное чередование в работе конечностей в серии циклов движения свойственно многим галопирующим млекопитающим (некоторые грызуны, зайцеобразные, псовые, куньи). 

Вынос вперед одной из конечностей в фазе отталкивания обеспечивает необходимую при "высокой скорости бипедального бега устойчивость положения тела в плоскости, близкой к горизонтальной на протяжении всего локомоторного цикла. При разновременном, но строго координированном толчке обеспечивается возможность точно ориентировать тело в положении, оптимальном для данного режима движения. Последовательная работа конечностей смягчает ударные нагрузки, испытываемые телом грызуна как в фазе отталкивания, так и в фазе приземления.

При несинхронной работе конечностей возникает опасность усиления боковых колебаний туловища в этих фазах, что чревато нарушением оптимального положения центра тяжести тела в цикле локомоции. Уменьшение боковых колебаний туловища у тушканчиков обеспечивается расположением концов лапок возможно ближе к осевой линии следа. Чем выше скорость движения, тем ближе к продольной плоскости приближаются точки опоры правой и левой конечностей. Естественно, что с возрастанием скорости движения увеличивается динамическая устойчивость тела грызуна в вертикальной. плоскости. Поэтому уменьшение угла между осевой линией следа и линией, соединяющей точки опоры конечностей, почти до нуля мало сказывается на смещении центра тяжести в этой плоскости. Возможность постановки лапок во время локомоции как можно ближе к вертикальной плоскости, в которой движется центр тяжести тела, обеспечивается у специализированных видов тушканчиков специфичными приспособлениями костно-мышечного аппарата движения, с которыми мы познакомимся позже.

Характерно, что при таком типе локомоции с увеличением длины прыжка и особенно при беге в гору сокращается время между отдельными отталкиваниями, а расстояние между точками опары конечностей в фазе приземления - отталкивания уменьшается в три-четыре раза. Так, например, у гребнепалого тушканчика на обычном аллюре шаг разгона равен двенадцати-четырнадцати сантиметрам, при движении же на подъем в тридцать-сорок градусов - трем сантиметрам.

Третьей формой бипедальной локомоции тушканчиков является типичный для некоторых крупных видов "двуногий" бег с попеременной опорой на правую и левую конечности, аналогичный бегу человека. При этом скорость движения обычно невелика, а ширина шага зависит главным образом от размеров грызуна. Например, у гребнепалого тушканчика ширина шага равна шестнадцати-двадцати четырем сантиметрам, у емуранчика, значительно уступающего ему по длине конечностей - пяти-десяти сантиметрам.

Крупные виды тушканчиков используют этот аллюр обычно в спокойной обстановке, на кормежке. Фаза свободного полета при этом весьма мала или отсутствует вовсе. В последнем случае такую форму движения можно назвать шагом. При движении шагом конечности в суставах обычно разгибаются неполностью, поэтому длина шага (при отсутствии в цикле движения фазы свободного полета) весьма невелика. Как было отмечено выше, такая походка особенно характерна для гребнепалого тушканчика и наблюдается у него чаще, чем у других видов.

В связи с приспособлением тушканчиков к бипедальному бегу большую роль в правильной ориентации тела в пространстве при быстром движении прыжками с резкими переменными нагрузками играет хорошо развитый хвост. Он служит механическим, а при больших скоростях и аэродинамическим балансиром, но отнюдь не рулем поворота, как предполагалось ранее.

Активная работа хвоста устраняет вредные боковые и вертикальные колебания тела, возникающие в фазах отталкивания и приземления. При прыжках хвост совершает колебания, амплитуда которых точно скоординирована с работой конечностей. Конец хвоста резко опускается в момент отрыва лап от грунта в фазе отталкивания и достигает верхней точки колебания в момент приземления. Размах колебательных движений столь своеобразного балансира может быть весьма большим, нередко равным длине хвоста грызуна. У крупных форм тушканчиков колебания хвоста в вертикальной плоскости сопровождается прохождением вдоль него негармонической волны, форма которой изменяется по мере удаления от корня хвоста. Период волны совпадает по времени с полным циклом движения.

Активная функция хвоста как балансира противодействует вредным силам, стремящимся вывести тело грызуна из оптимального положения в пространстве в различные периоды движения. Так, в конце фазы отталкивания обнаруживается тенденция к чрезмерному поднятию передней части тела, то есть возникает опрокидывающий момент. Резкое опускание хвоста в этот период обеспечивает стабильность ориентации тела зверька. Во время свободного полета вплоть до приземления смещению тела вперед препятствует сила, возникающая при движении хвоста вверх. Помимо колебания в вертикальной плоскости конец хвоста тушканчиков при движении описывает эллипс во фронтальной плоскости, тем самым погашая боковые колебания тела при прыжках.

При внезапных изменениях направления движения, столь характерных для всех тушканчиков, хвост резко откидывается в сторону, противоположную повороту, обеспечивая четкость его выполнения. Если можно допустить такое сравнение, то хвост тушканчика выполняет ту же функцию, что и руки человека во время бега, то есть гасит вредные вращательные движения вокруг вертикальной и горизонтальной осей тела, возникающие вследствие резкого и обычно разновременного отталкивания конечностями.

В связи с тем, что основная работа хвоста при беге у тушканчиков проходит в вертикальной плоскости, уплощенная кисточка - аэробалансир - располагается вертикально У видов семейства, не обладающих высокой скоростью бега, кисточка хвоста либо отсутствует вовсе, либо слабо дифференцирована (толстохвостый тушканчик). В то же время у высокоспециализированных тушканчиков рабочая поверхность ее очень велика - пятнадцать-семнадцать квадратных сантиметров.

Интересно, что у тушканчиков, как и многих других грызунов, кожа конечного отдела хвоста, примерно до основания кисточки, способна легко сбрасываться. Утрата кожи хвоста - явление до известной степени аналогичное автотомии хвоста у ящериц. Достигается это тем, что в конечной части хвоста кожистые кольца соединены между собой бедной фибриллами и поэтому непрочной соединительной тканью. Здесь и происходит разрыв кожи. Остальная часть хвоста одета кожей, плотно прилегающей к хвостовому стержню. В свете данного факта становится понятным биологическое, приспособительное значение резко бросающейся в глаза двухцветной кисточки большинства тушканчиков, невольно привлекающей внимание хищника, преследующего грызуна. В сумерках бегущий тушканчик полностью сливается с грунтом, тогда как мелькание белого кончика хвоста всегда бросается в глаза.

Дешифровка кадров рапидной киносъемки показывает, что большинству видов тушканчиков свойственна весьма пологая траектория, по которой движется тело животного в фазе свободного полета. Как правило, угол вылета центра тяжести животного в фазе отталкивания весьма невелик и у большинства видов обычно не превышает двенадцати-пятнадцати градусов.

Продольная ось тела тушканчика (то есть условная линия, проведенная через центр глаза и основание хвоста) во всех фазах прыжка лежит в плоскости, несколько наклонной к грунту, составляя угол с горизонтальной плоскостью в пять-двадцать пять градусов с наклоном вперед. Отклонения положения этой линии во всех фазах прыжка (от начальной стадии разгона в фазе отталкивания до приземления) весьма невелики. Наибольшие ее колебания наблюдаются в цикле движения карликовых тушканчиков, наименьшие - у крупных форм земляных зайцев. Естественно, что минимальные отклонения продольной оси в цикле локомоции наблюдались при движении грызуна шагом и при беге с переменной опорой на правую и левую конечности (пять-шесть градусов у земляных зайцев).

Пологая траектория прыжка в сочетании с незначительными колебаниями центра тяжести в вертикальной плоскости на всех фазах прыжка приводит к тому, что почти вся затрата мускульной энергии конечности направлена на движение вперед. Здесь же следует отметить, что максимальную скорость тушканчики развивают отнюдь не при наибольшей длине прыжка.

Все пятипалые тушканчики опираются на грунт лишь концами трех средних пальцев, так что при быстром беге зверьков в фазе отталкивания и приземления именно они испытывают весьма большую нагрузку. Как указывалось выше, на конце каждого из этих пальцев у большинства пятипалых тушканчиков развивается своеобразная голая эластичная подушечка, разделенная на дольки. Интересно, что у подвидов земляных зайцев и тушканчиков-прыгунов, населяющих степи и полупустыни, подушечки пальцев более или менее округлы, тогда как у подвидов с такыров и шоров, а также у большинства других пятипалых тушканчиков подушечки пальцев приобретают сильно сплюснутую с боков форму, причем задний край подушечки образует с ее нижней поверхностью острый угол, обращенный назад. Например, если у большого тушканчика отношение ширины подушечки к ее длине составляет 48-50 процентов, то у малого - только 33-34 процента. Уменьшение толщины подушечек пальцев представляет собой приспособление, общее для быстро бегающих животных открытых пространств с твердым грунтом, ведущее к максимальному сокращению площади опоры. Разделенная на дольки подушечка играет роль амортизатора и своеобразного протектора. Она препятствует "буксованию" - проскальзыванию пальцев при резком возрастании ускорения в фазе отталкивания, то есть обеспечивает необходимый коэффициент трения в точке опоры.

Три функционирующих при движении пальца задней лапки у пятипалых тушканчиков при опоре о грунт заметно согнуты. Первая и вторая фаланги образуют при этом угол в сто-сто двадцать градусов. Когтевая фаланга центрального пальца заметно выдвигается вперед по отношению к кончикам второго и четвертого, так что на следу подушечки этих трех пальцев образуют характерный для пятипалых тушканчиков треугольный отпечаток.

В зависимости от условий движения боковые пальцы задней лапки земляных зайцев могут раздвигаться под значительным углом по отношению к центральному. В связи с чем ширина следа зверьков может значительно меняться.

Сильно развитый сухожильный аппарат конечностей тушканчиков поддерживает пальцы в опорных фазах прыжка в согнутом состоянии, этим обеспечивается смягчение толчка при приземлении (пальцы пружинят); кроме того, незначительное, но резкое разгибание пальцев при отрыве от грунта в начале прыжка придает телу дополнительное ускорение.

Нижнюю часть цевки и основания пальцев у пятипалых тушканчиков прикрывает снизу сильно развитая конусообразная центральная мозоль ступни, служащая своеобразным амортизационным буфером, защищающим цевку от резких ударных нагрузок. Нам кажется необоснованным мнение некоторых зоологов о том, что погруженная в грунт центральная мозоль ступни придает грызуну дополнительную устойчивость. Дело в том, что почти все пятипалые тушканчики обитают на весьма плотных грунтах, и погружение центральной мозоли ступни во время бега в субстрат практически невозможно. К тому же у единственного представителя пятипалых тушканчиков, обитающего на такырах и шорах с наносами песка, мозоль эта сильно редуцирована. При мед-ленном беге центральная мозоль ступни не касается грунта и лишь при интенсивных прыжках, когда рессорная роль пальцев оказывается недостаточной вследствие их некоторого прогибания, подошвенная мозоль обеспечивает защиту конца цевки от ударов.

Почти все роды подсемейства трехпалых тушканчиков приспособились к жизни в песчаной пустыне. Обитание на сыпучих грунтах привело к образованию у них своеобразной щетки густых длинных волос на боковых поверхностях всех трех пальцев задней конечности. Большинство исследователей связывает это приспособление с необходимостью увеличения площади опоры, что справедливо лишь отчасти. Щетка волос каждого пальца тушканчика ориентирована перпендикулярно к его нижней поверхности. В фазе опоры она полностью погружается в грунт. При резком толчке в фазе отталкивания щетка препятствует возникновению так называемого "бульдозерного эффекта", то есть смещения части грунта под площадью опоры и образования валика из перемещенной почвы. Нагрузка в этом случае распределяется не только по поверхности субстрата, но и на частицы грунта, расположенные в зоне погружения щетки.

Элементарная действующая модель конечности тушканчика-псаммофила позволяет эмпирически доказать это положение. Определенный момент силы, приложенный на брусок со щеткой жестких волос, вызывает лишь незначительное смещение частиц песка, с небольшой деформацией его поверхности. Равный момент силы, приложенный на брусок той же рабочей поверхности, но без щетки, вызывает сильное смещение песчаного грунта, с образованием валика песка. Углубление, полученное во втором случае, в пять-шесть раз больше, нежели в первом.

Необходимо подчеркнуть, что функция щетки тушканчиков наиболее эффективна лишь при движении по сыпучему грунту в сумерки и ночью. Это объясняется повышенным сцеплением частиц песка вследствие действия адсорбционной влаги при резкой смене суточной температуры в пустыне. Изменение характера следа тушканчиков при разном состоянии песчаного грунта днем и ночью хорошо прослеживается при троплении зверьков. Вышеизложенное косвенно подтверждается отсутствием аналогов такого приспособления, как щетка тушканчиков, у пустынных форм грызунов с дневной активностью.

Литература: Фокин И. М. Тушканчики. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып.2. Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. 184 с.