Крушина ломкая, или ольховидная (Frangula alnus)

Крушина ломкая распространена преимущественно в лесной, реже лесостепной и степной зонах, где она встречается по оврагам и долинам речек. Ареал ее занимает почти всю европейскую часть СССР (кроме Крайнего Севера), Кавказ, Сибирь (на востоке до Енисея), Казахстан (Флора СССР, 1949). За пределами СССР произрастает в Западной Европе (кроме Крайнего Севера и юга), в северной части Малой Азии, в Китае. В культуре встречается в Средней Азии, на Дальнем Востоке и Кольском полуострове.

Северная граница ареала в СССР идет через Карельскую АССР немного выше Полярного круга у Белого моря на Архангельск, затем проходит севернее правых берегов Северной Двины и Вычегды к верховьям Печоры и через Уральский хребет выходит к Иртышу (60° с. ш.), пересекает Обь, Енисей (возле Енисейска), достигая здесь своего восточного предела, затем идет вдоль правого берега Енисея (восточнее Красноярска и Минусинска) и через Саяны выходит к государственной границе. Южная граница ареала проходит на запад от р. Или через Прибалхашье, минуя пустыни, к Аральскому морю, низовьям рек Эмбы и Урала, переходит Волгу и по правому берегу ее доходит до Каспия, затем вдоль его берегов доходит до государственной границы (Гам-мерман и Шасс, 1954).

Морфологическое описание. Крушина ломкая - многолетний кустарник 1-3 м высотой, реже стройное деревце до 7 м высотой с раскидистой кроной. Корневая система стержневая, однако уже на стадии сеянцев у большинства растений главный корень отмирает и дальнейшее развитие особи идет за счет боковых корней (Godwin, 1943).
У взрослых растений кора на стволах гладкая, почти черная. На однолетних безколючковых побегах кора глянцеватая, красно-бурая, с большими ланцетными чечевичками. С возрастом размер чечевичек не увеличивается, они распадаются на более мелкие структуры за счет образования внутри исходной чечевички обычной перидермы (Эсау, 1969). На более старых побегах кора матовая светло- или серо-бурая, на верхушке побега с тонковойлочным опушением (Овсянников, 1931). Если кору слегка поскоблить, то обнаруживается характерный для этого вида пурпурно-красный слой.

Сердцевина побегов рыхлая, желтовато-белая, мелкососудистая. Древесина мягкая, хрупкая. Строение ее у крушины ломкой по ряду признаков отличается от строения древесины других видов этого рода: сосуды поздней древесины сомкнуты в короткие прерывистые радиальные полоски по 2-3, реже по 6-8, иногда одиночные; сердцевинные лучи 1-3-рядные, гетерогенность их выражена слабо (Вихров, 1959).

Почки не имеют пленчатых чешуек, состоят из нескольких листочков, покрытых шелковистыми рыжевато-коричневыми волосками. Верхушечные почки 5-7 мм длиной, боковые мельче, слегка отстоящие, яйцевидно-заостренные, темно-бурые, волосистые или мохнатые. Листовой рубец большой, тупо треугольный, светлый, с тремя-четырьмя ясно видимыми следами сосудистых пучков.

Листья очередные, редко косо-супротивные, простые, цельно-крайние, голые или по жилкам снизу ржаво-опушенные, тонкие, молодые мягкие, позднее жестковатые, по форме от удлиненно-эллиптических до широкообратнояйцевидных (нередко с коротким острием), 3-8 (до 12) см длиной, 1,5-4,5 (до 6) см шириной, при основании большей частью от клиновидных до округлых, с 7-10 парами слабоизогнутых, почти параллельных жилок, на коротких (до 1,5 см длиной), опушенных черешках (Андронов, Богданов, 1974). Листовая пластинка с верхней стороны темно-зеленая, слабо-глянцеватая, с нижней - светло-зеленая, черешки на солнечной стороне иногда красные (Amann, 1965).

Цветки по 2-10 в пазушных пучках, которые приурочены к нижней части побега. Цветки актиноморфные, обоеполые (редко однополые), пятичленные, узкоколокольчатые, голые или короткоопушенные, 2,5-3,5 мм длиной, на голых цветоножках до 10 мм длиной. Чашечка мясистая с клиновидно-треугольными долями, снаружи зеленая, внутри беловатая. Лепестки меньше чашелистиков, с ноготком, снаружи зеленые, внутри белые. Тычинки короче лепестков с большими пыльниками и короткими нитями (Hegi, 1925). Столбик прямой, с головчатым рыльцем (Медведев, 1883). Завязь верхняя, трехгнездная, с одной базальной семяпочкой в каждом гнезде.

Плод - синкарпная, шаровидная костянка с сочным мезокарпом, 8-10 мм в диаметре, сначала малиново-красная, затем фиолетово-черная, с 3 косточками, слабо спаянными между собой. Мезокарп плода сочный, состоит из крупных паренхимных клеток, среди которых обильны друзы кристаллов оксалата кальция. В периферической части мезокарпа много полостей, наполненных бесцветным содержимым, которое ослизняется и разбухает при смачивании водой (Заборовский, 1962).

Косточка округло-треугольная или треугольно-линзовидная, сплюснутая, гладкая, сероватая, желтовато-зеленая или коричневая со слабовыраженным брюшным швом, раскрывающимся только при прорастании. Косточка крушины ломкой образована хрящеватым эндокарпом, формирующимся из клеток внутреннего эпидермиса стенки завязи (Вихирева, 1952). Эндокарп состоит из наружного слоя каменистых клеток, слоя склеренхимных одревесневших, плотно сомкнутых волокон и слоя паренхимных клеток. Всю полость внутри косточки заполняет семя. Семя покрыто кожурой, образованной из внутреннего и наружного интегументов семяпочки и нуцеллуса (Вихирева, 1951), содержит эндосперм и зародыш. Паренхимная ткань фуникулюса значительно развита у основания семени, защищена крупными склеренхимными клетками кожуры, которые выдаются из стенок косточки в виде клювика (Заборовский, 1962). Зародыш с мясистыми семядолями. Средний размер косточки 5,5X4,5Х2,5 мм, вес 1000 косточек 27 (22- 31) г. В 1 кг 3330 плодов, 37 тыс. семян (Мисник, 1949).

 

Онтогенез и сезонный ритм развития. Продолжительность покоя семян у крушины ломкой около 6 месяцев (Godwin, 1943). Прорастают семена только на свету. При проращивании в темноте они требуют воздействия низких температур или чередования света и низких температур (Godwin, 1943). По данным Н. Д. Нестеровича и других (1967), семена быстро теряют всхожесть, по другим данным, всхожесть может сохраняться до 3,5 лет (Godwin, 1943). Семена крушины, прошедшие через кишечник дроздов, сохраняли всхожесть на 80-88;%, а в ряде случаев энергия и процент всхожести семян из экскрементов птиц оказывались выше контроля (Левина, 1957).

Семена быстро набухают, но прорастают крайне медленно. Удовлетворительная грунтовая всхожесть в следующую весну обеспечивается при раннеосенних посевах сразу же после сбора семян. Позднеосенние посевы дают худшие результаты (Заборовский, 1962). Для получения дружных всходов при весеннем посеве семена необходимо стратифицировать в течение 60 суток (Бородина и др., 1970). При весеннем посеве всходы появляются через 30 дней (Бородина и др., 1970). Грунтовая всхожесть семян 70% (Мисник, 1949).

Тип прорастания подземный (семядоли при прорастании не выносятся на поверхность почвы). Тонкий коричневатый при основании стебелек всхода сначала несет мелкие линейные очередные чешуйки, затем развитые первые листья. Листья эти овальные, очередные, короткочерешковые, тупые на верхушке, слегка зазубренные по краю, с маленькими (до 0,5 мм) линейными прилистниками, которые очень быстро отмирают. Последующие листья более вытянутые, овально-продолговатые или продолговатые, с
беловатой, шелковистой верхушкой (Васильченко, 1960).

Всходы появляются в мае. Численность их зависит от условий произрастания. В естественных местообитаниях численность всходов значительно снижается при мощном неразложившемся листовом опаде, через который не могут пробиться слабые корешки проростков. В период активного роста всходы значительно страдают от заморозков и весеннего затопления (Godwin, 1943).

В первый год жизни при благоприятных условиях сеянцы достигают 30-50 см в высоту (в культуре), а в трехлетнем возрасте в условиях культуры их высота составляет 90-149 см (Бородина и др., 1970). В последующие годы рост в высоту замедляется, так как идет интенсивное развитие боковых побегов. В возрасте 18 лет средняя высота крушины ломкой составляла. 1,9- 2,6 м при диаметре куста 130-160 см (Лапин и др., 1975).

Крушина ломкая - единственная древесная порода, доходящая до зоны тайги с открытыми почками, т. е. почками, лишенными специальных почечных покровов. И. Г. Серебряков (1952) считает это чертами более южной природы этого вида. Ветвление моноподиальное, нарастание побегов тоже. В Московской обл. крушина ломкая начинает вегетировать со второй половины апреля. Заканчивает вегетацию во вторую половину октября. Рост побегов приходится на период со второй декады мая до второй декады августа. Бывают годы, когда рост побегов продолжается до октября. Среднегодовой прирост побегов 20-40 см. Ввиду продолжительности роста побеги одревесневают на 75-100%.

Цветение продолжается с конца мая по июль. Для этого вида характерно регулярное вторичное цветение, наблюдающееся в августе - сентябре. Так как побеги растения находятся на разных этапах своего развития, на одной особи можно наблюдать одновременно зрелые плоды, раскрывшиеся цветки, бутоны. Жизнеспособность пыльцы 70% (Некрасов, 1973).

В пору плодоношения вступает с 3-5 лет. Плоды начинают созревать через 50-60 дней после начала цветения. Соответственно очень продолжительному периоду цветения плоды созревают недружно. Массовое созревание их обычно наступает спустя месяц после появления первых зрелых плодов. Очень недружно проходит опадение разновременно созревающих плодов, растягивающееся на несколько месяцев. Нередко часть плодов остается на кустах до зимы. Массовая окраска листьев наблюдается в конце сентября - начале октября, листопад проходит в конце октября - начале ноября. Общая продолжительность жизни - до 60 лет.

Способы размножения и распространения. Крушина ломкая легко размножается семенами. Плодоношение ежегодное, обильное. 13-летняя особь, по данным В. И. Некрасова (1973), дает средний урожай плодов 80 г. Выход семян из плодов 12- 20% (Мисник, 1947; Некрасов, 1973). Жизнеспособность семян 96% (Некрасов, 1973). В засушливые годы при обильном цветении почти не завязывает плодов, так как пыльца у крушины ломкой отличается малой устойчивостью к снижению относительной влажности воздуха и повышению его температуры (Нестерович, 1955).

Плоды крушины поедаются птицами, которые тем самым способствуют распространению семян (Левина, 1957).

В 25-27-летних посадках соснового леса в Воронежской обл. на площади 0,5 га было учтено 317 молодых особей крушины; расстояние подроста от семенников было 60, 100, 150, 250 и 300 м (Брюн, 1939). Крушина легко размножается также корневыми отпрысками, дает отводки, развивает поросль от пня (Шиманюк, 1967). В культуре ее также размножают черенками (Кичунов, 1931).

Экология и фитоценология. Вся корневая система крушины ломкой - от проростков до взрослых экземпляров имеет микоризу и нормального развития этот вид достигает только при микотрофном способе питания (Godwin, 1943); по другим данным, микориза отсутствует (Лобанов, 1953).

Крушина ломкая - неприхотливая порода: мало требовательна к влажности и плодородию почвы, хорошо переносит перепады температур, теневынослива, морозоустойчива, зимостойкость I-II балла (Лапин и др., 1975), хорошо переносит индустриальную атмосферу города (Goritz, 1957). Лучшего развития достигает на свежих плодородных почвах; на сухих, песчаных - растет медленнее.

Растет в виде разреженного подлеска в смешанных (чаще всего елово-березовых) и лиственных лесах, а также по опушкам и прогалинам вместе с черемухой, ольхой, калиной, жимолостью, ивами. Ее нередко называют спутником ольхи и характерным компонентом дубовых лесов (Hegi, 1925). Часто произрастает вместе с жостером по дорогам, долинам рек, берегам озер, окраинам болот. На влажных торфяных почвах иногда образует чистые насаждения, встречается в виде чистых зарослей вокруг лесных ручьев. Хеги (Hegi, 1925) относит ее наряду с березой и ивами к пионерам древесной растительности, которые, отличаясь большой неприхотливостью, быстро заселяют свободные площади. Довольствуясь небольшим количеством влаги, крушина поселяется в расселинах скал, в сухих сосняках с вереском. Правда, на сухих и щебнистых склонах она встречается реже, в горы поднимается до 2000 м над уровнем моря.

Консортивные связи. Крушина ломкая - прекрасный медонос, поэтому охотно посещается насекомыми. За две недели наблюдений на крушине было зарегистрировано около 300 видов насекомых, в том числе пчелы, осы, наездники, мухи, жуки (Hegi, 1925). Плоды охотно поедают птицы (дрозды, дятлы, снегири, свиристели и др.), рыжие полевки, белки-летяги (Левина, 1957). На листьях, черешках, а иногда и на зеленых побегах крушины развивается ржавчина, которая поражает луговые злаки (Белосельская, Сильвестров, 1959).

Хозяйственное значение. Крушина издавна используется в качестве декоративного растении на приусадебных участках, в парках и скверах по всей территории своего ареала, особенно на юге. Она декоративна благодаря своей ярко-зеленой глянцевитой листве и плодам, постепенно изменяющим свою окраску в процессе созревания. Пригодна также в качестве опушечного растения, для пристенных и околооградных посадок, живых изгородей.

В коре ломкой крушины найдены антрогликозиды, благодаря которым ее используют для изготовления слабительных препаратов. Кору употребляют для получения устойчивой желтой краски. Незрелые плоды дают прочную желтую краску, зрелые - зеленую для хлопчатобумажных тканей и фиолетовую для шерстяных.

Древесина мягкая, светло-оранжевая, легко колется, с удельным весом 0,5. Идет на изготовление беззольного угля, используемого для получения лучших сортов охотничьего пороха, употребляется для токарных работ, получения фанеры. 

Литература: Н. А. Аксенова. Биологическая флора Московской области. Вып. 4. Издательство московского университета, 1978