Земляника зеленая, или полуница (Fragaria viridis)

Географическое распространение. Земляника зеленая, или полуница - ареал вида ограничен северным полушарием и относится, по А.А. Гроссгейму (1952), к палеарктическому географическому типу. В европейской части встречается: в Ладожско-Ильменском, Верхневолжском, Заволжском, Верхнеднепровском, Средне-Днепровском, Причерноморском, Волжско-Донском, Волжско-Камском районах; в Крыму; во всех районах Кавказа. В Западной Сибири - в Ленско-Колымском, Даурском; в Средней Азии - в Джунгарско-Тарбагатайском и Тян-Шанском районах (Флора СССР, 1941). За пределами территории бывшего СССР земляника найдена почти во всей Европе, кроме Крайнего Севера и южного Средиземноморья.

Морфологическое описание. Земляника зеленая - травянистый, короткокорневищный, кистекорневой столонообразующий летнезеленый поликарпик с дициклическими монокарпическими побегами.

Подземная многолетняя побеговая сфера представлена коротким корневищем, до первого цветения нарастающим моноподиально. После отмирания генеративного побега нарастание сменяется на симподиальное (Серебряков, 1952; Troll, 1957). Корневище темно-бурое, в почве располагается горизонтально, вертикально, или под углом к поверхности почвы. Верхушечная часть корневища с побегом текущего года часто бывает отделена перетяжкой и направлена почти вертикально вверх. На всем остальном протяжении корневище имеет неодинаковую толщину, густо одето остатками прилистников и черешков (Флора СССР, 1941).

Корневая система на первых этапах развития представлена системой главного и придаточных корней. После отмирания главного корня у растений развивается система придаточных корней. Придаточные корни образуются в течение всего лета. По В.Н. Голубеву (1962), землянику можно отнести к мелкокорневым, кистекорневым растениям, имеющим поверхностные корни, расположенные в гумусовом горизонте. В надземной сфере растение образует два типа побегов: розеточные вегетативные и полурозеточные генеративные. Монокарпические побеги при прорастании открытых почек развивают розетку зеленых ассимилирующих листьев и только на второй год после перезимовки завершают свое развитие, образуя цветки и плоды. Таким образом, генеративные побеги дициклические.

Весной, при образовании цветоносного побега, земляника в пазухе верхнего розеточного листа цветоносного побега образует дочерний боковой побег. Как правило, в течение первого лета он развивается как вегетативный ассимилирующий, образуя 3-4 крупных зеленых листа (отмирающих к октябрю) и 1-2 короткочерешковых листа (сохраняющихся в зеленом состоянии весь зимний период). В пазухе нижних листьев вегетативного побега развиваются надземные столоны, или усы, служащие для вегетативного размножения растений. В терминальной точке роста в течение августа и сентября формируется соцветие будущего года. Весной из терминальной почки перезимовавшего побега развивается цветоносный побег с 1-2 листьями и соцветие, а из пазухи верхнего розеточного листа - новый вегетативный побег, развивающийся по описанному типу (Серебряков, 1952).

Отклонения от этого типа развития проявляются в том, что вместо вегетативного побега, в пазухе верхнего розеточного листа весной иногда повторно развивается цветоносный побег, что обычно наблюдается на вырубках и других сильно освещенных местах. Вегетативный побег тогда образуется в пазухе розеточного листа дочернего цветоносного побега. В условиях влажной и теплой осени терминальные почки вегетативного побега иногда трогаются в рост, образуя побеги второго цветения.

По В.Н. Голубеву (1965), в условиях луговой степи земляника зеленая (клубника) - длительно вегетирующее растение, относящееся к группе ксероморфных мелкокорневых растений, к подгруппе мезоморфных розеточных растений нижнего яруса травостоя. В течение вегетационного сезона земляника образует две генерации листьев, причем вторая генерация - неполная, из 1-2 листьев, не достигающих нормальных размеров и уходящих под снег. Это типично летне-зимнезеленое растение, зимующее с зелеными листьями. После схода снега эти листья оказываются вполне жизнеспособными и ассимилируют более или менее продолжительное время весной, а иногда и летом. Если зима теплая и почва долгое время не замерзает, у земляники может происходить интенсивный зимний рост почек возобновления и зачаточных листьев. Таким образом, земляника характеризуется вынужденным покоем.

Листья вегетативного розеточного побега - тройчатосложные, на длинных черешках, мохнатых от густо одевающих их оттопыренных волосков. Средний листочек на коротком черешочке, яйцевидный или обратнояйцевидный, по краю зубчатый, причем конечный зубец маленький, значительно короче соседних. Листья сверху - зеленые, блестящие, прижатоволосистые, снизу - сероватые от густо прилегающих шелковисто-блестящих волосков, особенно густых на выдающихся жилках. Листья на цветоносном побеге - сидячие или на очень коротких черешках, косо яйцевидные, с мелкими, туповатыми (нередко почти закругленными) зубцами с каждой стороны.

Розеточные зимующие побеги находятся или на уровне поверхности почвы, или приподняты над поверхностью почвы примерно на 0,5 см.

Цветет земляника со второй половины мая по июнь включительно. Соцветие дихазиальное (Troll, 1957). Цветки крупные, до 2,5 см в диаметре, обычно обоеполые, хотя могут быть признаки раздельнополости; чашечки треугольные, ланцетные, не длиннее венчика, прижатоволосистые, при плодах прижатые к ним. Наружные листочки подчашия одинаковой длины с чашелистиками или несколько длиннее их, линейно-ланцетные, на верхушке иногда расщепленные. Лепестки 5-10 мм длиной, округлые или обратнояйцевидные, заходящие друг за друга краями, коротконоготковые, желтовато-белые. Тычинки в цветке вдвое длиннее рылец пестика (у неплодоносящих цветков) или одинаковой с ними длины (у плодущих). Цветоложе - волосистое, длиной около 1 см (Флора СССР, 1941).

Завязь одногнездная с одним семязачатком, состоящим из нуцеллуса и простого интегумента из-за недоразвития внутреннего покрова. Семязачаток крассинуцеллятный с хорошо развитой париетальной тканью (Беридзе, 1965). В цветках раньше развиваются рыльца пестиков, затем тычинки. Насекомые производят перекрестное опыление. Если насекомых не бывает, то происходит самоопыление благодаря тому, что собственная пыльца еще успевает попасть на рыльце своего же пестика. Цветки на ночь и в плохую погоду поникают, что защищает их от дождя и росы. После опыления остаются все время поникшими, и плоды вследствие этого получаются также поникшими, висячими.

Плод фрага - многоорешек на разросшемся цветоложе. Плоды - орешки могут как исключение выступать в качестве отдельных диаспор, но растение выработало приспособление для их совокупного распространения в виде разрастающегося мясисто-сочного тора (Тихомиров, 1989: 64). Плоды шаровидные или обратнояйцевидные, при основании суженные, большей частью желтовато-белые, лишь на верхушке красноватые, реже целиком розоватые или бледно-красные, весьма ароматные. От чашечки плод отделяется довольно трудно. Орешки слегка погружены в мякоть плода. Семена продолговатые, заостренные с одной стороны и округлые - с другой, желго-зеленые с красными пятнышками, без эндосперма.

Онтогенез. В природе особи семенного происхождения найдены не были. Семена, собранные в июле, в октябре были высеяны в чашки Петри. В лабораторных условиях на 15-18-й день всхожесть достигла 80-95%. Прорастание надземное. Семядоли - обратнояйцевидные, с округлой верхушкой, с суживающимся основанием, с почти незаметным черешком, покрыты короткими железистыми волосками. Гипокотиль около 5 мм, корень до 1 см длиной, покрыт большим количеством корневых волосков. Из верхушечной почки развивается розеточный побег. Проросток с 1-2 почти округлыми листьями, длиной 0,4 и шириной 0,3 см с 2-3 зубцами. Примерно через 1-2 месяца семядольные листья отмирают, и растения переходят в ювенильное состояние.

Дальнейшее описание онтогенеза основывается на описании особей вегетативного происхождения, так как они несут черты очень глубокого омоложения, вплоть до ювенильного состояния. Описание развития особи на столоне основывается на постоянных наблюдениях.

Такие особи возникают из верхушечной почки надземного столона, которая образует розеточный побег (боковая продолжает развитие столона в длину). У розеточного побега за чешуевидным листом формируется первый лист. Он появляется свернутым, высотой 0,3-0,5 см, черешок его сочный, опушенный, с хорошо развитыми прилистниками, длительность жизни листа - 35 дней. Придаточные корни отсутствуют, намечаются только бугорки. Через 3 дня черешок листа удлиняется до 2 см, и пластинка первого листа разворачивается. Срединный листочек первого листа - округлой формы, длиной 0,6 см, шириной - 0,5 см. Зубцы по краю листочка начинаются выше середины, причем, конечный зубец длиннее трех остальных (у всех особей данные по числу зубцов срединного листочка приводятся только с одной стороны, без конечного зубца). На 4-5-й день развивается один придаточный корень розового цвета, закрепляющий растение в почве. Вслед за первым листом через 10 дней появляется второй лист. К этому времени длина черешка первого листа составляет 3-4 см, длина листовой пластинки увеличивается до 0,91 см, ширина - до 0,64 см, зубцов 3-4, конечный зубец равен остальным. Корень - 5 см, еще не ветвится. К концу ювенильного состояния у растения развито корневище длиной 0,85 см, которое с помощью корней втягивается в почву. Развитие особи протекает очень быстро, и примерно за месяц растение проходит путь от ювенильного до имматурного состояния.

Имматурные растения имеют розеточный побег с 1-2 отмершими листьями и с 1-2 хорошо развитыми живыми листьями. Постоянные наблюдения показали, что за вегетационный период растение образует 4-5 листьев. Длительность жизни листьев - около 30 дней, поэтому в любой момент особь имеет 2 листа живых, 1 отмерший и 1 формирующийся. Весной и летом особь развивает длинночерешковые листья с длиной черешка до 10 см, срединного листочка - 2 см, шириной 1,34 см, с 5-7 зубцами. У некоторых листочков зубцы начинаются ниже середины, а у других - выше. Встречаются особи, у которых на одной стороне листочка 5 зубцов начинаются выше середины, а с другой стороны этого же листочка - 7 зубцов, и начинаются они ниже середины. Конечный зубец или почти равен, или немного длиннее остальных.

Листья второй генерации - короткочерешковые, с длиной черешка 2-3 см, срединный листочек - длиной 1,5 см и 5-7 зубцами, развивается в конце августа-сентября. Розеточный побег уже прочно закреплен в почве, корневище длиной 2,5 см. Придаточных корней 7-10, они ветвятся. В имматурное состояние особи переходят или в тот же сезон, или на следующий; длительность жизни в имматурном состоянии - от 1 до 3 лет. В ювенильном и имматурном состоянии растение земляники представляет собой моноцентрическую особь, где вегетативный розеточный побег нарастает моноподиально.

Виргинильные растения имеют розеточный побег, который за год образует 6-7 листьев, причем в момент наблюдений (один раз в месяц) в особи насчитывается 2 листа отмерших, 2-3 - живых и 1 развивающийся. Весенне-летние листья - длинночерешковые, с длиной черешка - 15 см, срединным листочком - 5,3 см, шириной 3,2 см, с 9-13 зубцами. Конечный зубец по длине или равен остальным, или немного меньше. Длительность жизни этих листьев составляет около 23 дней. Листья второй генерации - короткочерешковые, с длиной черешка в среднем около 5 см, со срединным листочком 2,2 см длиной, с 8-10 зубцами. Длительность жизни короткочерешковых листьев, появляющихся в конце августа - начале октября - около 8 месяцев. Корневище становится более мощным, длиной до 3,5 см, число ветвящихся придаточных корней увеличивается. В виргинильном состоянии растение образует надземный столон, развивающийся из пазушной почки первого листа, появившегося весной. Столоны начинают развиваться в последней декаде июня и к концу июля - началу августа уже полностью развиты. Особь дает 1, реже 2 столона, на нем развиваются от 2 до 5 дочерних розеток, причем в это время на столоне наблюдаются как ювенильные, так и имматурные растения.

Итак, в виргинильном состоянии растение в самом начале вегетационного сезона представляет собой моноцентрическую особь; во время образования столона и укоренения дочерних розеток это - явно полицентрическая особь с ранней специализированной дезинтеграцией, а после отмирания столонов особь вновь становится моноцентрической. Длительность жизни особи в виргинильном состоянии - до 3-4 лет.

Продолжительность дегенеративного периода земляники зеленой в естественных условиях составляет 5-7 лет, что превышает длительность дегенеративного периода земляники лесной на 2-4 года. По данным И.Г. Серебрякова (1952), земляника лесная зацветает на 3-й год.

Молодые генеративные особи - это полурозеточные растения с удлиненными генеративными олиственными побегами, развивающимися из верхушечных почек. По В.Н. Голубеву (1965), в Стрелецкой луговой степи земляника зеленая - розеточное растение, у которой в основании генеративного побега не образуется розеточных листьев. По "нашим наблюдениям (1982-1985 гг.), на остепненном лугу высокого уровня р. Угры Калужской области в первых числах мая у генеративных особей уже имеется небольшой 5-10 см цветоносный бутонизирующий побег, в основании которого развито от 1 до 3 листьев с укороченными междоузлиями и 1-2 листа на удлиненном побеге. Розеточные листья генеративного побега имеют длину 7-10 см и в июне полностью отмирают. Первый цветоносный побег - полициклический, прямостоячий, около 28 см длиной, густо покрыт оттопыренными волосками. Земляника зеленая зацветает в конце мая, заканчивает цветение в июне. Число цветков на особь - 3-5. Плоды созревают в конце июля.

Одновременно с появлением генеративного побега начинает развиваться боковая почка верхнего розеточного листа, которая даст начало новому вегетативному побегу. К концу июня этот побег имеет уже 4 листа. Первая генерация листьев вегетативного побега имеет длину черешков - 21 см, срединных листочков - 5,2 см, ширину - 3,2 см, число зубцов - 9-11. Конечный зубец короче соседних. Этот признак будет характерен и для следующих состояний. В результате интенсивного фотосинтеза новый вегетативный побег накапливает большое количество питательных веществ в стебле, оттесняет в сторону тонкий цветоносный побег и занимает верхушечное положение. В период цветения создается впечатление, что генеративный побег - боковой. Продолжающий свое развитие вегетативный побег в августе-сентябре образует листья второй генерации. Длина черешков листьев, в среднем, - 5,7 см, длина срединного листочка - 2-3 см, ширина - 1,5, число зубцов - 7-10. За год особь образует до 8 листьев. Длительность жизни листа около 18 дней.

Из пазушных почек первых листьев нового вегетативного побега образуется 1-2 столона. В конце июля они достигают длины около 70 см и формируют до 5 дочерних розеток. Корневище (до 4-5 см длиной) имеет довольно много ветвящихся придаточных корней. Нарастание сменяется на симподиальное.

Средневозрастные генеративные растения развивают 2-3 розеточных побега из 5-8 листьев. Листья первой генерации имеют длину черешка 23 см, срединный листочек - длиной 4,7 см, шириной - 2,9 см и число зубцов 8-И. Высота генеративного побега - до 27 см, число цветков на особь - 4-8. Число семян на одну особь - 123 при среднем числе плодов на особь - 6. Длина черешков листьев второй генерации вегетативного побега - 3-4 см, длина срединных листочков - 1,5-2 см, ширина - 1-1,5 см, число зубцов - 8-10. Растение образует 2-3 столона до 80 см длиной и до 8 дочерних розеток. Длина корневища достигает 6 см, корневище ветвится, образуются 1 или 2 побега II порядка, с базальной части корневище начинает отмирать, и длина корневища I порядка до ветвления составляет около 1,5 см.

Старые генеративные растения образуют розеточный побег, от 3 до 8 листьев с длиной черешков листьев в первой генерации до 20 см, срединного листочка - 4,9 см, шириной 3,2 см, с 9-11 зубцами. Длина черешков листьев второй генерации - 4-5 см, длина срединного листочка - 2-2,5 см, ширина - 1,5 см, число зубцов - 8-10. Высота генеративного побега уменьшается до 24 см, число цветков до - 2-4, среднее число плодов на особь - до 2, число семян - до 36. Старые генеративные особи образуют 1-2 столона длиной до 52 см, на которых развивается от 1 до 6 дочерних розеток. В подземной сфере происходит разделение (партикуляция) корневищ, длина корневища достигает 6,2-6,6 см. Уменьшается интенсивность образования придаточных корней на нарастающем участке корневища, из-за чего оно перестает втягиваться в почву.

Как показали наблюдения за маркированными особями, у земляники возможны перерывы в цветении: часть особей цветет ежегодно, другая - нет. Часть особей, не цветущая весной, зацветает в августе. Перерывы в цветении связаны с расходованием при цветении больших количеств запасных веществ и необходимостью накопления их для следующего цветения (Молиш, 1933). Длительность жизни особей в генеративном состоянии - 4-6 лет.

У субсенильных растений отсутствуют надземные столоны и не образуются генеративные побеги. Вегетативный розеточный побег - с 2-3 листьями. Высота черешков - около 11 см, длина срединного листочка - 4,4 см, ширина - 2,5 см, число зубцов - 9. Корневище рыхлое, трухлявое, около 5 см длиной, с базальной части разрушающееся, а с апикальной - покрытое остатками черешков листьев. Точка роста в результате того, что не образуются новые придаточные корни, оказывается приподнятой над поверхностью почвы на 0,5-0,8 см.

Сенильные растения по размерам и по форме листьев (их 1-2) напоминают ювенильные. Высота черешка листа - 7 см, длина срединного листочка - 0,7 см, ширина - 0,5 см, число зубцов - 5. Корневище длинное - 4 см, старое, разрушающееся. Точка роста приподнята над поверхностью на 1,5-2 см и зимой отмирает.

В процессе онтогенеза земляника зеленая проходит следующие фазы онтогенеза. Проростки, ювенильные, имматурные растения представлены первичным розеточным побегом - моноцентрической структурой. Начиная с виргинильного состояния, когда формируются надземные столоны, структура особей становится явно полицентрической, образуется куртина, но виргинильные растения - розеточные, а генеративные - полурозеточные, явно полицентрические. Фаза полицентрической особи короткая - около двух месяцев. Сенильные и субсенильные - это розеточные парциальные моноцентрические побеги.

Таким образом, взрослые особи земляники относятся к явно полицентрической биоморфе, однако структура взрослой особи лабильна и изменяется в течение вегетационного сезона: весной - она моноцёнтрическая, летом - явно полицентрическая, осенью - моноцентрическая. Ритм сезонного развития зависит от географического пункта наблюдений и от погодных условий.

Способы размножения и распространения. Земляника зеленая размножается как семенами, так и вегетативным путем. Последний способ в природных сообществах преобладает. На побеге образуется от 3 до 9 сборных плодов, каждый содержит от 20 до 138 семян (Калужская обл., с. Дворцы) и даже - до 480 (г. Таруса). Семенная продуктивность в расчете на особь - невысокая. Плоды поедают птицы, что обеспечивает расселение на значительные расстояния. Семена имеют хорошую всхожесть: на 15-й день проросли все из 25 посаженных семян. Сбор плодов резко ограничивает возможность семенного размножения.

Вегетативное размножение осуществляется с помощью столонов (усов). Они развиваются в пазухах нижних листьев боковых розеточ-ных побегов, появляющихся весной. В начале они растут наклонно вверх, затем их верхушка активно опускается к поверхности почвы, укореняясь и образуя дочерние розеточные побеги. От материнского побега до дочерней розетки формируется всего лишь два междоузлия - гипоподий и мезоподий. Дочерняя розетка развивается или терминально - после 2-го предлиста столона, или из пазушной почки 2-го предлиста. И в том, и в другом случае формируется новый столон, на котором развивается новая розетка. Столоны образуются на растениях земляники виргинильного, молодого, средневозрастного и старого генеративного возрастных состояний. Жизнь особи вегетативного происхождения начинается с ювенильного состояния.

Наибольшей интенсивностью вегетативного размножения обладают средневозрастные особи. Они образуют больше всего столонов, больше розеток и на большее расстояние распространяют вегетативные зачатки. Число столонов и дочерних розеток, формирующихся старыми генеративными и молодыми растениями, приблизительно одинаково. Но молодые особи, обладая более интенсивным ростом по сравнению со старыми, распространяют вегетативные зачатки на большее расстояние, чем старые генеративные. Наименьшей интенсивностью вегетативного размножения обладают виргинильные особи. Число дочерних розеток и длина столонов зависит от погодных условий вегетационного сезона. Так, во влажном 1982 году столоны были длиннее, чем в более засушливом году примерно в 2 раза, а число розеток уменьшилось в 1,5-2 раза. Наибольшей жизнеспособностью обладают дочерние розетки, ближе всего расположенные к материнской особи. Обычно сохраняются две первые розетки, остальные отмирают в первые два года. На 3-й год отмирание практически прекращается, наступает период стабилизации численности. Общая продолжительность онтогенеза варьирует от 5-7 до 13-15 лет (в условиях сильно сомкнутого травостоя).

Экология. Земляника зеленая (клубника) - вид экологически пластичный. В небольших количествах растет и на бедных, и на богатых почвах: от черноземных до луговых (дерновых) и подзолистых и даже слабосолончаковых, при рН от слабокислой через нейтральную к слабощелочной и от влажно-лугового до среднестепного увлажнения.

При высоком обилии характерна для богатых луговых степей, остепненных сухих лугов, а также сухих лесов - сосновых и дубовых (зона лесостепи) с влажностепным или луговостепным увлажнением (Раменский и др., 1956). По нашим данным, земляника сочетает относительную ксероморфность (содержание воды в листьях невысокое - 58-59%) с теневыносливостью (имеет очень тонкую листовую пластинку 108-139 мкм). Водоудерживающая способность листьев у земляники довольно низкая (потеря воды высокая - 80%) и как считает Л.Г. Добренькова (1979), она - незасухоустойчива, но зимостойка (Колкова, 1988). По типу водного питания в условиях степей относится к омброфитам (Бейдеман, 1954).

Фитоценология. Земляника зеленая - типичный лесостепной вид. По А.Н. Пономареву (1948, 1949, 1952), одинаково характерный для лугово-степных сообществ, так и для светлых разреженных лесов, их полян и опушек. За пределами лесостепи встречается в незональных условиях: в горах наиболее обыкновенна в горно-луговых степях (Носова, 1973). В.Н. Голубев (1962, 1965) отмечал, что земляника - один из доминирующих видов степных сообществ, относится к субдоминантам. Клубника является типичным видом травянистого покрова дубовых лесов из пушистого дуба, для красно-ковыльных разнотравных луговых степей на выщелоченных черноземах.

Часто и обильно растет на степных участках, особенно - разнотравно-типчаковых. Тонкий и богатый гумусом наиболее благоприятствует ее развитию. При вытеснении боровой флоры можно установить особую, длительную фазу клубники (земляники зеленой) с отметкой "sociales" и "copiosae", которая может существовать 5-10 лет. В пойме, вне степных участков, земляника есть везде по сухим местам. На правобережье обычна по открытым местам и склонам, на ровном водоразделе.

Особенности вегетативного размножения и возможность длительного существования особей в вегетативном состоянии определяют характер возрастного спектра в ценопопуляциях: локальный максимум образуют старые растения, абсолютный максимум чаще приходится на прегенеративные растения. Появление новых особей происходит ежегодно и неравномерно в зависимости от условий года (так, в 1982 г. отмечен резкий подъем численности ювенильных особей). Резкая количественная диспропорция между виргинильными и молодыми генеративными особями, с одной стороны, и зрелыми генеративными, с другой, свидетельствует о том, что большая часть выживших особей развивается с пропуском зрелого генеративного состояния, пополняя группу старых растений.

Изучение пространственной структуры земляники зеленой показало, что особи размещены диффузно, не образуя скоплений, что также, видимо, объясняется вегетативным размножением. Наблюдения за маркированными особями земляники в течение четырех лет выявили, что усы с дочерними розетками, отходящими от материнских растений, никак не ориентированы по отношению к сторонам света.

Земляника зеленая (клубника) проявляет как свойства реактивности (быстрый захват территории, энергичное вегетативное размножение, высокие показатели численности, преобладание молодых растений в ценопопуляциях), так и свойства толерантности (развитие с пропуском возрастных состояний в ценопопуляциях). Ценотическая и экологическая (к недостатку света) толерантность земляники проявляется в том, что она способна длительное время существовать в вегетативном состоянии. В связи с мелкими размерами растений земляника обладает низкой конкурентной мощностью.

Консортивные связи. Для земляники характерно перекрестное опыление. Так же, как и у земляники лесной, цветки земляники зеленой посещаются мухами, жуками, шмелями и пчелами (Иванова, Токарева, 1966).

На молодых развивающихся листьях между сложенными листочками обнаружен земляничный клещик (Tarsoneinus fragariae Lim.). В бутонах выявлен малиновый долгоносик (Anthonomus rubi Hcrbst.). Часто листья проедены земляничным листогрызом (Galerucella tenella L.). Паутинный клещик (Tetrahychus telarius L.) затягивает снизу лист паутиной, высасывая соки, вызывает пожелтение сначала вдоль жилок, а затем всего листа. Плоды часто поражаются серой гнилью (Sclerotinia fusceliana Fuck.). По результатам исследований в ГБС АН СССР, земляника сильно поражается мучнистой росой (Sphaerotheca macularis Fr. Mag. f. fragaria Jacz.), но довольно устойчива к бурой, угловатой и белой пятнистости (Волкова, 1988).

Хозяйственное значение. Земляника зеленая (клубника) - кормовое растение среднего качества, но ценное лекарственное растение. Плоды содержат: глюкозы - 4,98%, сахарозы - 6,33%, свободных кислот - 0,55% (в том числе фолиевой кислоты - (В9) - 0,24%, аскорбиновой кислоты - 50-70%), Р-активных веществ - 0,25-0,75%, азотсодержащих веществ - 1,49%, золы - 1,22%, воды - 82,3%. Кроме того, плоды содержат каротин, витамин Вх, а также дубильные, флавоновые и пектиновые вещества, антоциановые соединения, эфирное масло, фитонциды, микроэлементы. В листьях найдены дубильные вещества, от 300 до 438 мг аскорбиновой кислоты, эфирное масло (Ларин и др., 1951; Вигоров, 1972), Земляника обладает самым разнообразным действием: противовоспалительным, рано заживляющим, потогонным, мочегонным, кровоостанавливающим и вяжущим. Регулирует обмен веществ, оказывает противосклеротическое действие, улучшает состав крови. Плоды ценятся как средство, растворяющее камни печени и почек и не допускающее их возникновение, а также как средство при подагре (Свиридонов, 1984). Настой травы употребляется при заболеваниях легких (бронхиальной астме, туберкулезе легких), при катаре толстых и тонких кишок, воспалении печени, селезенки, желчного пузыря и почек (Землинский, 1949).

Плоды употребляют в пищу в свежем, сушеном виде и для приготовления варенья. В то же время, земляника содержатся аллергены, вызывающие у некоторых людей крапивницу, тошноту, рвоту, боли в желудке (Вигоров, 1972).

Литература: Н.С. Сугоркина. Биологическая флора Московской области. Вып. 10. Москва, 1995