Дремлик болотный (Epipactis palustris)

Дремлик болотный распространен на большей части Европы от Британских островов и Скандинавии (отсутствует на Крайнем Севере) до Испании, Средиземноморья (кроме островов), Балканского полуострова и Крыма. Встречается в Северной Африке. В Азии его ареал охватывает Малую Азию, Кавказ, Центральную Азию, Сибирь, Внешнюю Монголию, Гималаи. В России встречается в европейской части (в пределах всей лесной зоны), в Западной и Восточной Сибири, доходя до оз. Байкал.

Морфологическое описание. Многолетнее травянистое длиннокорневищное растение. Корневище с длинными междоузлиями, подземное, с чешуевидными (низовыми) листьями, в пазухах которых находятся почки. От каждого узла отходят по 2-4 придаточных корня. На приподнимающейся части корневища (в основании ортотропных побегов) развиваются 1-3 низовых влагалищных листа (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951; Смирнова, 1990). Стебель 20-50 см высотой, несущий 3-5(6) нормально развитых (срединных) листьев, в нижней части голый, в верхней - немного опушенный. Листья - очередные, продолговатые или продолговато-ланцетные, заостренные, голые; нижние-8-15(30) см длиной, 1,5-2,5(4)см шириной, длиннее междоузлий; верхние - более мелкие, ланцетные. Самый верхний лист - еще меньше, с коротким влагалищем, Е.С. Смирнова (1990) называет его листовидной брактеей.

Соцветие - редковатая кисть, 6-15(20) см длиной, из 6- 15(24) поникающих цветков. Прицветники - ланцетные, короче цветков, лишь самые нижние равны им. Цветки - довольно крупные: более декоративны, чем у других видов рода. Околоцветник образован 6 свободными листочками. Листочки наружного круга - ланцетные или овально-ланцетные, 8-12 мм длиной, буровато-зеленоватые, с неясными грязновато-фиолетовыми полосками с внутренней стороны, заостренные, с тремя жилками, снаружи мелко рассеянно опушенные. Листочки внутреннего круга немного короче наружных, ланцетные или узкоовальные, тупые, голые, с тремя жилками, беловатые, при основании с нерезкими полосками. Губа - 10-12 мм длиной, равна или длиннее наружных листочков, разделена глубокой вырезкой на две доли: заднюю (гипохилий) и переднюю (эпихилий). Гипохилий - слегка вогнутый в виде желоба, выделяющий со дна нектар, треугольный, с двумя короткими, тупыми, вперед обращенными лопастями, 4,5-5,5 мм длиной; снаружи розовато-белый, внутри с розовато-фиолетовыми жилками и оранжевыми бородавочками. Эпихилий плоский, широкоовальный, белый с розовыми жилками, 5,5-6,5 мм длиной, 5-6 мм шириной, тупой, на конце немного выемчатый, по краю волнисто-городчатый, при основании с двумя выдающимися гребешками. Колонка-прямая, 4-5 мм длиной, рыльце - почти квадратное с широким клювиком; пыльник - сердцевидный.

Поллинии - двураздельные, грушевидные. Завязь - прямая, опушенная. Плод - поникающая коробочка с многочисленными очень мелкими семенами (Hegi, 1909; Флора СССР, 1935; Fuller, 1986; Смирнова, 1990).

Онтогенез. Об онтогенезе дремлика болотного известно немного. Семена начинают прорастать в первую же осень при участии грибов, и к весне образуется протокорм (Ziegenspeck, 1936). В асимбиотических условиях в лабораторных опытах семена дремлика не прорастали (Arczewska, 1993). В природных условиях через 2-3 года после прорастания семян образуются мясистые придаточные корни, а затем и первый надземный побег, несущий зеленые листья (Summerhayes, 1951). Общая продолжительность жизни в условиях питомника - не менее 20 лет (Работнов, 1947). В природных условиях найти особи семенного происхождения удается очень редко.

Дочерние корневища дремлика болотного образуются из пазушных почек чешуевидных листьев материнского корневища, они значительно тоньше материнского корневища. Место соединения дочернего и материнского корневища быстро отмирает, и дочерние растения переходят к самостоятельному существованию. В природных условиях однолетние особи вегетативного происхождения имеют 1-2 влагалищных (низовых) листа и 1-2 зеленых (срединных) ланцетно-заостренных листа, у двулетних особей - 3-4 зеленых листа. Виргинильный период длится 5-6 лет, на 6-7-й год появляются генеративные побеги, которые после цветения и плодоношения отмирают. Остается лишь почка возобновления, заложенная в основании генеративного побега. На следующий год из этой почки, как правило, образуется вегетативный побег, а генеративный будет сформирован лишь через несколько лет, в связи с чем цветение и плодоношение таких особей вегетативного происхождения наблюдается не ежегодно.

В условиях культуры развитие дремлика болотного происходит значительно быстрее (Собко, Нефедова, 1983). Дочерние особи вегетативного происхождения зацветают уже на второй год, при этом цветут и плодоносят ежегодно, а размеры их - значительно крупнее, чем в природе.

Способы размножения и сезонное развитие. Дремлик болотный размножается как семенным, так и вегетативным путем, причем вегетативное размножение сопровождается глубоким омоложением (Тимченко, 1996). В.Н. Голубев (1984) относит дремлик болотный к типичным летнезеленым растениям. В Московской области дремлик зацветает в конце июня, цветение длится до конца июля - начала августа, плодоносит в августе-сентябре. Сроки цветения и плодоношения в зависимости от погодных условий могут сдвигаться на 2-3 недели. Плодоношение обычно интенсивное, средний процент плодообразования в разных частях ареала колеблется в пределах 65-85% (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951).

Экология. Дремлик болотный - светолюбивое растение, лишь изредка встречается при небольшом затенении (4-я ступень шкалы Ландольта, 2-я ступень шкалы Элленберга), гелиосциофит по В .Н. Голубеву (1984). В тенистых местообитаниях имеет тонкий стебель, тонкие широкие листья, зеленоватые цветки. Гигрофит, встречается, главным образом, на сырых почвах (выдерживает периодическое затопление), избегает сухих почв (4-я ступень шкалы Ландольта, 8-я ступень шкалы Элленберга). К богатству почв (особенно азотом) нетребователен, может расти на бедных и очень бедных почвах (2-е ступени шкал Ландольта и Элленберга), к содержанию гумуса довольно безразличен. На богатых почвах отмечено более интенсивное ветвление корневищ (Summerhayes, 1951) и быстрое расширение занятой территории. Растет в основном на нейтральных и щелочных почвах (4-я ступень шкалы Ландольта, 8-я ступень шкалы Элленберга), избегает очень кислых почв. Ряд авторов относит этот вид к кальцефилам (Miiller, 1974; Sundermann, 1975). Обычно встречается на тонкоструктурных (глинистых, торфянистых) почвах (5-я ступень шкалы Ландольта).

Вид растет как на равнинах, так и в горах, поднимаясь до 1500 м над уровнем моря (Summerhayes, 1951).

Фитоценология. Дремлик болотный растет преимущественно на известковых низинных осоковых болотах, реже - в заболоченных лесах, зарослях кустарников, на заболоченных лугах. Переходных болот со сфагновыми мхами, где повышенная кислотность субстрата, он обычно избегает (Ziegenspeck, 1936).

Дремлик болотный может встречаться во вторичных местообитаниях, осваивая новые территории (Prochazka, Velisek, 1983; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Вахрамеева и др., 1997), однако при осушении и загрязнении территории может полностью исчезнуть (Nilsson, 1979; Тимченко, 1994). Занятую территорию вид удерживает стойко, поэтому иногда может расти в необычных условиях, например, на месте бывших болот (Summerhayes, 1951). При незначительном антропогенном воздействии (сенокошение, слабая рекреация) нередко образует крупные популяции (тысячи особей) со значительным участием молодых особей (Тимченко, 1994).

Возрастная структура ценопопуляций вида в разных частях ареала показывает сходную в общих чертах картину. Возрастной спектр - чаще правосторонний (большая часть ценопопуляций представлена взрослыми, вегетативными и генеративными) особями. Лишь очень редко ювенильные растения составляют более или менее значительную часть ценопопуляций (8-13%), а нередко молодые растения, даже и в благоприятных условиях, практически отсутствуют (менее 1%). Плотность ценопопуляций колеблется в значительных пределах от 2 до 38 особей на м².

Консортивные связи. Энтомофил, привлекающий насекомых нектаром. Цветки до раскрывания и после оплодотворения повисают, а к моменту опыления занимают вертикальное положение так, что губа представляет собой удобную посадочную площадку (Summerhayes, 1951). Строение цветка высоко специализировано и приспособлено к перекрестному опылению (Фегри, Пейл, 1982). Нижняя губа производит очень простые пассивные движения под действием тяжести опылителя. Дремлик болотный имеет относительно высокую колонку, пыльник его - удлиненный, поллинии - также длинные и узкие, прочные только в передней части, а в задней - более рыхлые и непрочные. Когда насекомое прилетает на цветок, оно приземляется на гибкий подвижный эпихилий, который под грузом склоняется вниз, создавая насекомому определенное неудобство. К тому же нектар вырабатывается только на дне гипохилия, что вынуждает насекомое переместиться выше и достигнуть такого места, где оно может своим коротким хоботком достать нектар.

Дремлик болотный посещается многими насекомыми, но об основных опылителях мнения разных авторов расходятся. В основном опыляют цветки самцы одиночных ос. По мнению V. Summerhayes (1951), основным опылителем этого вида является медоносная пчела (Apis mellifera). H. Ziegenspeck (1936) среди постоянных посетителей цветков дремлика болотного отмечает медоносных пчел, реже - ос (Grabo brevis). F. Prochazka и V. Velisek (1983) называют вероятными опылителями мух и медоносную пчелу.

В отличие от других видов рода, у дремлика болотного грибная инфекция корней очень слабая, но на бедных почвах и при низкой освещенности степень микотрофности возрастает. Интенсивное микоризообразование наблюдается также на очень сырых почвах с низким содержанием гумуса.

Хозяйственное значение и охрана вида. Хозяйственного значения вид не имеет. Из дремликов этот вид наиболее декоративен, он легко поддается культивированию (Собко, Нефедова, 1983; Собко, 1989). Разводится в ботанических садах Москвы, а также на Украине - в Киеве, Харькове. А.А. Алехин (1992) относит его к категории видов, очень перспективных для интродукции.

Дремлик болотный - вид с сокращающейся численностью, что связано главным образом с антропогенным воздействием (особенно загрязнением и осушением). Так, в Англии 50 лет назад этот вид был обычным, а ныне полностью исчез (Nilsson, 1979). Дремлик болотный быстро сокращает свое распространение и на Украине (Андриенко, 1980), где ранее встречался широко (например, в окрестностях Киева), однако местами все еще сохранились крупные популяции (Андриенко, 1987). В настоящее время известно 100 местонахождений этого вида в пределах Украины, но часть из них, возможно, могла исчезнуть в результате мелиорации (Тимченко, 1994).

Дремлик болотный внесен в списки охраняемых растений в Московской области и других регионах России (Татарстан, Ямало-Ненецкий национальный округ, Владимирская, Тамбовская обл.), а также в Красную книгу Украины (1980).

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 13. Москва, 1997