Василёк шероховатый (Centaurea scabiosa)

Василек шероховатый встречается во всей европейской части СССР, кроме Крайнего Севера, Северо-запада и южных районов, растет также в Западной и Восточной Сибири (в Ангаро-Саянском районе). Как заносное растение встречается близ Владивостока на железнодорожной насыпи. В Западной Европе распространен почти повсеместно, кроме южных районов. Встречается в Малой Азии и во многих штатах США, куда он был занесен из Европы.

 

Морфологическое описание. Василек шероховатый - травянистый длинно-стержнекорневой факультативно корнеотпрысковый многоглавый поликарпик с симподиальной системой полурозеточных побегов.

Система главного корня сохраняется в течение всей жизни растения. В. Н. Голубев (1962) относит василек к группе растений стержнекорневых простых, отмечая в условиях луговой степи образование у него на главном лишь тонких и коротких боковых корней. Однако на суходольных лугах в долине Истры в Московской обл. наблюдается разрастание вширь и усложнение корневой системы с возрастом. У средневозрастных и старых генеративных растений василька есть крупные скелетные боковые корни, которые отходят от базальной части главного корня горизонтально, а потом делают изгиб и растут вертикально. Иногда боковые корни отходят косо вниз, не удаляясь значительно от главного. При партикуляции растений в конце жизни эти крупные боковые корни могут стать стержневыми корнями партикул (Былова, 1968а).

У старых растений корневая система может углубляться более чем на 2,5 м. Главный корень может достигать в базальной части толщины 5-6,5 см, покрывается темно-коричневой слущивающейся коркой, происходит слабая линька корня. У генеративных особей главный корень в базальной части начинает разрушаться и в центре образуется полость.

При повреждении главного корня у ювенильных растений образуется мочковатая корневая система, состоящая из придаточных корней, отходящих от гипокотиля и стебля розеточного побега. Тонкие всасывающие придаточные корни отходят и от подземной части корневых отпрысков, растущих вертикально или косо от главного корня при его подрезке. Длина этих вертикальных корневищ зависит от глубины подрезки корня. Корневые отпрыски могут отрастать с глубины 25-30 см.

У старых генеративных растений вследствие симподиального отрастания побегов образуется мощный многоглавый каудекс, от которого отходят многочисленные почки, вегетативные и цветоносные побеги. Побеги у василька полурозеточные, полициклические. Цветоносные побеги ортотропны, ветвятся, как правило, в верхней половине, достигают в высоту в среднем 60-80, иногда 120- 150 см, а в толщину 6-7 (10) мм. Боковые ветви плагиотропны, отходят косо вверх, а затем растут почти вертикально или дуговидно изогнуты.

Стебли зеленые или слегка фиолетовые от антоциана, в поперечном разрезе многогранные или угловато-округлые, вверху с выступающими ребрами и узкими ложбинками, шероховатые, внизу покрыты жесткими горизонтально оттопыренными многоклеточными неветвящимися щетиновидными волосками и белыми тонкими курчавыми волосками, образующими войлочек. Стебли олиственны по всей длине, листорасположение очередное.

Форма и размеры листовой пластинки у василька сильно изменяются с возрастом. У ювенильных растений листовая пластинка цельная, у имматурных лист становится перистораздельным или лировидным, а у взрослых вегетативных и генеративных особей - перисторассеченным и дважды перисторассеченным. На генеративных побегах отчетливо выражена гетерофиллия. Нижние листья, достигающие длины 40 см, имеют довольно длинный желобчатый черешок, без прилистников, двоякоперисторассеченные с более крупным конечным продолговатым сегментом, несущим по сторонам крупные зубцы, с боковыми редкозубчатыми или цельнокрайними линейно-ланцетными или продолговатыми сегментами, расположенными в разных плоскостях, иногда загнутыми к нижней поверхности листа. Выше по стеблю уменьшается размер листьев, укорачивается черешок, уменьшается рассеченность листовой пластинки. Листья верхнего и среднего яруса сидячие. Средние стеблевые - полустеблеобъемлющие, перисторассеченные или перистораздельные с более крупным конечным сегментом. Самые верхние, длиной в 3-6 см, имеют всего 1-2 пары боковых цельнокрайних сегментов у самого основания листа. На боковых побегах верхние листья могут быть еще мельче с 1-2 более короткими сегментами у основания. Все листья остроконечные, опушены такими же волосками, как и стебель, жилкование перистое. Листья зеленые, часто слегка окрашены антоцианом, снизу выступает более светлая главная жилка.

Генеративный побег под корзинкой несколько утолщен, развивает терминальную корзинку, которая зацветает первой. Боковые побеги обогащения, перерастающие главную ось, также несут конечные и боковые корзинки. Обертки корзинок яйцевидные, 13-22 (25) мм ширины и 17-23 мм длины, голые или покрыты тонким паутинистым войлочком. Листочки обертки светло-зеленые, черепитчато налегают друг на друга, так что выступают только черно-бурые или почти черные по краю гребенчато-реснитчатые придатки с ресничками 0,8-2,5 мм длины, на верхушке с шипиком или острием. Ось соцветия слегка вогнутая, густо покрыта белыми ломкими волосками 7-8 мм длиной.

Все цветки в корзинках пурпуровые. Краевые - бесполые, в числе 28-30, с воронковидным спайнолепестным венчиком и длинной трубкой, около 25 мм длиной, превышают обертку на 12-15 мм. Срединные в числе 80-100, трубчатые, обоеполые, с отгибом длиной 15 мм. В трубке венчика скапливается нектар. Андроцей из 5 тычинок, срастающихся белыми продолговатыми пыльниками в трубку. Пыльники интрорзные, пыльца - белая. Свободные под пыльниками тычиночные нити прирастают к трубке венчика. Завязь нижняя, белая. Столбик проходит сквозь пыльниковую трубку и выносит наружу двухлопастное пурпуровое рыльце со сложенными в начале цветения лопастями. Гинецей паракарпный из двух плодолистиков. Хохолок, прикрепляющийся; к верхушке завязи и окружающий венчик, состоит из большого числа ломких, зазубренных, неодинаковой длины, беловатых с буровато-серым оттенком волосков, длиной 3-4 мм.

Плод - семянка 4-5 мм длиной, около 2 мм шириной и 1,2 мм толщиной, продолговатая, с прямо срезанной верхушкой, на которой находится многорядный неопадающий хохолок 4-5 мм длиной. В основании семянки есть небольшая выемка, в которой находится рубчик. Семянки серовато-коричневые или светло-серые, голые, гладкие, блестящие или редко и коротковолосистые.

Онтогенез. У семян василька слабо развита семенная кожура, они плотно прилегают к околоплоднику. В зародыше содержится много масла. Семена могут прорастать без периода покоя, но в год созревания прорастают плохо, дружные всходы появляются лишь на следующий год. Всходы вырастают лучше при неглубокой заделке семянок.

Прорастание семян надземное. Семядоли 12-15 мм длиной и 5--7 мм шириной продолговато-обратнояйцевидные или продолговатые, постепенно суженные в короткие широкие черешки, цельнокрайние, с тупой верхушкой и едва заметной средней жилкой, темно-зеленые, слегка мясистые, располагаются почти горизонтально. И. Т. Васильченко (1965) отмечает слабое развитие гипокотиля, однако он может быть 15-20 мм длиной (Былова, 1968а).

Из верхушечной почки вырастает розеточный побег, первые листья которого (их бывает 2-3) цельные, продолговатые, с острой верхушкой, почти цельнокрайние. Длина их 2-4 (5-8) см, ширина 5-10 мм. Главный корень несколько более тонкий, чем гипокотиль, начинает ветвиться в базальной части уже у трехдневных проростков. С появлением новых листьев корневая система продолжает нарастать, возникают корни третьего порядка.

К середине или концу вегетационного периода семядоли засыхают, вырастают новые листья, гипокотиль укорачивается и утолщается, растение переходит в ювенильное состояние. Длинночерешковые продолговатые листья ювенильных растений направлены косо вверх и могут достигать длины 19 см, но средняя их длина 8 см.

Корневая система проникает вглубь более чем на 30 см. Главный корень обильно ветвится в базальной части, в поверхностном слое почвы. Во время перезимовки у ювенильных растений могут сохраняться основания листьев, но они выходят из-под снега желтоватыми с фиолетовым оттенком от антоциана. На втором году жизни из верхушечной почки вырастает розеточный побег опять с цельными листьями, но больших размеров.

На третьем году жизни, очень редко на втором, у василька появляются листья с первыми признаками рассечения, т. е. намечается переход к перисто-раздельному, а затем перисто-рассеченному листу взрослых особей. На одной стороне листа или с двух сторон в нижней части появляется по 3-4 крупных зубца или боковых долей, лист становится лировидным. Средняя длина листьев 19 см (до 28 см), ширина 3-4 см. Растения с такими листьями относятся к имматурному возрастному состоянию.

Следующую возрастную группу составляют взрослые вегетативные растения. Их розеточные. побеги имеют листья перисто-рассеченные или двоякоперисто-рассеченные. И. Г. Серебряков (1952) отмечает дивергентный гип формирования листовой пластинки у василька шероховатого. Длина листьев может быть до 38 см, в среднем 25 см. Корневая система углубляется более чем на 2 м. Это возрастное состояние может в онтогенезе выпадать, если василек растет на рыхлой почве. Тогда особи, перезимовав, могут переходить к цветению.

На рыхлой почве на третий год, а в ненарушенных луговых ценозах на пятый-шестой год растения обычно переходят в генеративное состояние. На верхушке розеточного побега, нараставшего в виргинильный период моноподиально, закладывается цветочная почка, из которой развивается генеративный побег первого порядка. В конце вегетационного периода он отмирает почти полностью, остается лишь небольшой пенек.

Растения, цветущие первый и второй раз, составляют группу молодых генеративных особей. Цветоносные побеги их обычно невысокие, в среднем 53 см (32-75 см), слабо ветвятся и несут всего несколько корзинок.

В группу средневозрастных генеративных растений входят особи, как правило, с хорошо развитым, разветвленным, до 20 см в поперечнике, начавшем разрушаться в центре каудексом, от которого отходит несколько генеративных побегов, достигающих в высоту 60-80, иногда 120-150 см. Корневая система, углубляющаяся до 2,5 м, имеет крупные боковые скелетные корни, отходящие от главного вместе с тонкими.

У старых генеративных растений василька, возраст которых 20-35 лет, отмирают некоторые главы каудекса, внутри главного корня, достигающего толщины 5-6,5 см, возникает крупная полость, заполняющаяся почвой, куда проникают корневища соседних растений, заползают дождевые черви и другие животные, начинается партикуляция. Материнская особь может распадаться на две или несколько партикул, несущих генеративные побеги.

У сенильных растений сильно разрушен каудекс, развиваются только вегетативные побеги с двояко-перисто-рассеченными листьями, более короткими, чем у взрослых вегетативных особей.

Сезонный ритм развития. Переход в ювенильное состояние совершается к концу вегетационного периода или после перезимовки. Молодые растения василька зимнезеленые, в то время как взрослые - летнезеленые. Вегетация начинается во вторую декаду после таяния снега, т. е. обычно в середине или конце апреля. Почки открытые. Листья весенне-летней генерации продолжают появляться еще и в июне (Борисова-Гуленкова, 19606), а в середине лета формируется вторая генерация листьев (Голубев, 1965), которые могут сохраняться зелеными до снега. Растения василька не имеют периода органического покоя и перенесенные в октябре из степи в лабораторные условия, начинают расти во второй половине ноября. Сначала наблюдается активизация роста, а затем наступает депрессия и в апреле отмирают сформировавшиеся листья (Голубев, 1965).

Цветочные почки закладываются в год цветения. Цветоносные побеги начинают вытягиваться в конце мая. В луговой степи цветение длится около двух месяцев (Голубев, 1965). После сенокоса в степи регулярно происходит вторичное цветение.

Из-за длительного цветения плодоношение тоже растянуто. На одном растении могут быть соцветия одновременно со зрелыми или созревающими плодами, цветками и бутонами. Начало плодоношения - в конце июля - начале августа, а массовое плодоношение наступает во второй декаде августа (Голубев, 1965). В поздно цветущих корзинках плоды не вызревают. К концу плодоношения стеблевые листья засыхают, остается живым стебель, который засыхает после обсеменения.

Василек - гемикриптофит.

Способы размножения и распространения. Основной способ размножения василька семенной. Семенная продуктивность наибольшая у средневозрастных генеративных растений. При созревании семянок листочки обертки отгибаются наружу, щетинки хохолка растопыриваются, раздвигают семянки, одновременно отрывая их от оси соцветия и приподнимая. Семянки легко сдуваются ветром, но относятся на сравнительно небольшое расстояние, так как парусность их мала. При раскачивании стеблей ветром семянки отбрасываются на расстояние 1-3 м от материнского растения (Асеева, Тихомиров, 1964). Плоды могут растаскиваться муравьями (Wehsarg, 1954).

Естественное вегетативное размножение у василька происходит при партикуляции, но при этом дочерние особи не омолаживаются и не расселяются. Специализированных органов вегетативного размножения у него нет.

Экология. Мезоморфный облик растения василька, как отмечает В. Н. Голубев (1965), еще не говорит о том, что это типичный мезофит, так как он имеет высокую интенсивность транспирации, а глубоко идущая корневая система добывает влагу из горизонта постоянного увлажнения. Его можно отнести поэтому к ксеромезофитам. По шкалам Л. Г. Раменского, увлажнение в его местообитаниях варьирует от сухостепного до влажно-лугового, но чаще лугово-степное. Переносит непродолжительное заливание полыми водами.
Василек светолюбив, растет на открытых местообитаниях. Но его всходы и ювенильные растения более теневыносливы и растут в густых травостоях при значительном затенении. Легко переносит осенние заморозки. Растет на почвах, очень разных как по механическому составу, богатству, так и засоленности.

Фитоценология. Василек шероховатый - компонент первого яруса травостоя целинных луговых степей, солонцеватых лугов, сенокосных и пастбищных суходольных и заливных лугов, растет по лесным опушкам и среди кустарников, изредка встречается в разреженных смешанных лесах (окрестности Томска).

Как сорняк встречается в посевах многих зерновых и пропашных культур, но особенно часто растет в посевах многолетних трав, как злаков, так и бобовых (Иванов, 1955; Deyl, 1956).

Консортивные связи. Опылителями василька являются пчелы и шмели. Листья и стебли часто повреждаются листогрызами и сосущими насекомыми, например тлей и слюнявицей обыкновенной. Тли образуют скопления часто под корзинками, а личинки слюнявицы чаще всего встречаются в пазухах стеблевых листьев среднего и верхнего ярусов. Стебли посещают муравьи из рода Formica, питающиеся выделениями тлей. Цветки еще в бутонах иногда выедаются почти полностью цветоедами. В октябре в отцветших сильно поврежденных корзинках василька найдены подвижные личинки и пупарии мух (по 1-8 в одной корзинке). На каудексе обнаружены жуки стафилины и жужелицы.

На стеблях и листьях паразитируют ржавчинные грибы, перезимовывающие на засохших стеблях в виде двуклеточных темно-коричневых телейтоспор.

Хозяйственное значение. Молодые листья василька шероховатого поедает окот (Wehrsarg, 1954). По другим данным, в свежем виде это растение скотом не поедается из-за резкого запаха, обусловленного наличием эфирных масел. Считается хорошим медоносом.

Лучше известно отрицательное значение василька как сорняка полей и лугов. На пашнях он сильно разрастается и угнетает культурные растения. На лугах это балластное растение с грубыми стеблями из-за сильного развития механической ткани. Отмечена устойчивость или слабая чувствительность василька ко многим гербицидам (Hegelson, 1957; Dziezyc, 1962).

Литература: А. М. Былоей. Биологическая флора Московской области. Вып. 3. Москва, 1976