ЗооКлуб
Новинки раздела:

10 самых маленьких змей планеты
О самых маленьких змеях планеты мы вам и расскажем в данной статье. Каково это — быть такими крохотными?

Самые популярные породы собак в мире
Популярность породы — это лишь дань моде. Об этом следует помнить, знакомясь с нашим рейтингом...

Самые красивые пауки в мире
При виде паука мы обычно испытываем страх или отвращение — что может быть красивого в этих жутких восьминогих созданиях, поедающих мух?

3000 фактов о животных и растениях
Интересные, занимательные и любопытные фактов о жизни животных и растениях в картинках...

Купить-продать собаку, кошку и других животных, а также услуги, корма и товары на БЕСПЛАТНОЙ доске объявлений

30 любопытных фактов про мух
Одна самка комнатной мухи откладывает от 100 до 150 яиц!
Самые необычные обитатели аквариумов
Кого же, кроме рыбок, можно встретить в аквариумах?
10 самых медленных животных
Кто же из животных самый-самый медлительный на планете?
Много чего о КОШКАХ
Выбор клички, породы с ФОТО, поведение, болезни, уход и пр...
Удивительные факты о бабочках
Если в Европе только наслаждаются красотой бабочек, то в Китае, Южной Америке и Индии их умеют готовить и с удовольствием едят...

Подтип: Crustacea Brünnich, 1772 = Ракообразные, или раки


Систематика подтипа: Crustacea = Ракообразные, раки

Класс: Branchiopoda Latreille, 1817 = Раки жаброногие
Подкласс: Anostraca G. O. Sars, 1867 = Жаброноги
Семейство: Artemiidae Grochowski, 1896 = Артемииды
Род: Artemia Leach, 1819 = Артемии
Семейство: Branchinectidae Daday, 1910 =
Семейство: Branchipodidae Simon, 1886 =
Семейство: Chirocephalidae Daday, 1910 =
Семейство: Parartemiidae Daday, 1910 =
Семейство: Streptocephalidae Daday, 1910 =
Семейство: Tanymastigidae Weekers et al., 2002 =
Род: Tanymastigites =
Род: Tanymastix Simon, 1886 = Танимастиксы
Семейство: Thamnocephalidae Simon, 1886 =
Подкласс: Phyllopoda = Листоногие ракообразные
Отряд/Порядок: Cladocera Latreille, 1829 = Ветвистоусые раки, или водяные блохи
Отряд/Порядок: Conchostraca = Раковинные листоногие раки, или конхостраки
Отряд/Порядок: Notostraca = Щитни
Семейство: Triopsidae = Щитни
Класс: Cephalocarida Sanders, 1955 = Цефалокариды
Отряд/Порядок: Brachypoda Birshteyn, 1960 =
Семейство: Hutchinsoniellidae Sanders, 1955 =
Род: Chiltonella Knox & Fenwick, 1977 =
Род: Hampsonellus Hessler & Wakabara, 2000 =
Род: Hutchinsoniella Sanders, 1955 =
Род: Lightiella Jones, 1961 =
Род: Sandersiella Shiino, 1965 =
Класс: Malacostraca Latreille, 1802 = Высшие раки
Подкласс: Eumalacostraca Grobben, 1892 = Эумалакостраки
Надотряд/Надпорядок: Eucarida Calman, 1904 = Эвкариды
Отряд/Порядок: Amphionidacea Williamson, 1973 =
Отряд/Порядок: Decapoda Latreille, 1802 = Десятиногие ракообразные
Отряд/Порядок: Euphausiacea Dana, 1852 = Эвфаузиевые
Надотряд/Надпорядок: Peracarida Calman, 1904 = Перакариды
Отряд/Порядок: Amphipoda Latreille, 1816 = Бокоплавы
Отряд/Порядок: Cumacea Krøyer, 1846 = Кумовые
Отряд/Порядок: Isopoda Latreille, 1817 = Равноногие
Отряд/Порядок: Lophogastrida Sars, 1870 =
Отряд/Порядок: Mictacea Bowman, Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985 =
Отряд/Порядок: Mysida Haworth, 1825 = Расщеплённоногие, или мизиды
Отряд/Порядок: Spelaeogriphacea Gordon, 1957 =
Отряд/Порядок: Tanaidacea Dana, 1849 = Клешненосные ослики
Отряд/Порядок: Thermosbaenacea Monod, 1927 =
Надотряд/Надпорядок: Syncarida Packard, 1885 = Синкариды
Отряд/Порядок: Anaspidacea Calman, 1904 = Анаспидацеи
Отряд/Порядок: Bathynellacea Chappuis, 1915 =
Отряд/Порядок: Palaeocaridacea =
Подкласс: Hoplocarida Calman, 1904 = Гоплокариды
Отряд/Порядок: Stomatopoda Latreille, 1817 = Ротоногие, раки-богомолы
Подотряд/Подпорядок: Unipeltata Latreille, 1825 =
Подкласс: Phyllocarida Packard, 1879 =
Отряд/Порядок: Leptostraca Claus, 1880 = Тонкопанцирные
Семейство: Nebaliidae =
Семейство: Nebaliopsididae =
Семейство: Paranebaliidae =
Класс: Maxillopoda = Челюстеногие, или максиллоподы
Подкласс: Ascothoracida Lacaze-Duthiers, 1880 = Мешкогрудые
Отряд/Порядок: Dendrogastrida Grygier, 1987 =
Семейство: Ascothoracidae Grygier, 1987 =
Семейство: Ctenosculidae Thiele, 1925 =
Семейство: Dendrogastridae Gruvel, 1905 =
Отряд/Порядок: Laurida Grygier, 1987 =
Семейство: Lauridae Gruvel, 1905 =
Семейство: Petrarcidae Gruvel, 1905 =
Семейство: Synagogidae Gruvel, 1905 =
Подкласс: Branchiura Thorell, 1864 = Карповые вши, карпоеды
Отряд/Порядок: Arguloida Yamaguti, 1963 =
Семейство: Argulidae Leach, 1819 =
Отряд/Порядок: Cyclida Glaessner, 1928 =
Подкласс: Cirripedia Burmeister, 1834 = Раки усоногие
Надотряд/Надпорядок: Acrothoracica Gruvel, 1905 = Акроторациковые
Отряд/Порядок: Apygophora Berndt, 1907 =
Отряд/Порядок: Pygophora Berndt, 1907 =
Надотряд/Надпорядок: Rhizocephala = Корнеголовые
Отряд/Порядок: Akentrogonida Häfele, 1911 =
Отряд/Порядок: Kentrogonida Delage, 1884 =
Отряд/Порядок: Sessilia =
Подотряд/Подпорядок: Balanomorpha Pilsbry, 1916 = Морские желуди
Подотряд/Подпорядок: Brachylepadomorpha Withers, 1923 =
Подотряд/Подпорядок: Verrucomorpha Pilsbry, 1916 =
Надотряд/Надпорядок: Thoracica Darwin, 1854 = Торациковые
Семейство: Pedunculata Lamarck, 1818 =
Подкласс: Copepoda Milne-Edwards, 1840 = Веслоногие раки, или копеподы
Отряд/Порядок: Calanoida = Каляноиды
Семейство: Aetideidae Giesbrecht, 1893 =
Семейство: Calanidae Dana, 1849 = Каланиды
Надсемейство: Clausocalanoidea =
Отряд/Порядок: Cyclopoida = Циклопоиды
Подкласс: Mystacocarida Pennak & Zinn, 1943 = Мистакокариды
Отряд/Порядок: Mystacocaridida Pennak & Zinn, 1943 =
Семейство: Derocheilocarididae Pennak & Zinn, 1943 =
Класс: Ostracoda Latreille, 1802 = Ракушковые раки
Подкласс: Myodocopa Sars, 1866 =
Отряд/Порядок: Halocyprida =
Отряд/Порядок: Myodocopida =
Подкласс: Podocopa Sars, 1866 =
Отряд/Порядок: Platycopida =
Отряд/Порядок: Podocopida =
Класс: Remipedia J. Yager, 1981 = Гнебненогие
Отряд/Порядок: Nectiopoda =
Семейство: Godzilliidae =
Семейство: Micropacteridae =
Семейство: Speleonectidae =

Краткая характеристика класса

     Ракообразные населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды, опускаются на предельные глубины Мирового океана.  Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Общее число известных видов не менее 20000. Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни; известно также немало паразитов. Наконец, в разных группах раков совершался переход к наземной жизни.
От других членистоногих ракообразные отличаются некоторыми характерными особенностями. Во-первых, это одновременное присутствие двух пар усиков: придатков акрона - антеннул и видоизмененных конечностей 1-го сегмента тела - антенн. Усики ракообразных часто обозначаются, как антенны I и антенны II соответственно. Во-вторых, только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение. В процессе эволюции, однако, этот исходный тип конечности подвергся сильным изменениям: конечности вторично становятся одноветвистыми.
Дыхание ракообразных осуществляется при помощи жабр, представляющих особые выросты ножек - эпиподиты.
Строение и физиология. Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела - голова, грудь и брюшко. Однако у некоторых самых примитивных форм гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга. Подобные исключения, правда, немногочисленны, и у большинства раков эти два отдела хорошо дифференцированы. Количество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5-8 до 50. В процессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. Об этом говорит более богатое расчленение примитивных видов по сравнению со специализированными.
Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми антеннулами и 4 сегмента. Первый из них - антеннальный - несет вторую пару усиков - антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пищи.
В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Malacostraca) количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) - 6 сегментов. Следовательно, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18. Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку.
У более примитивных форм сегменты каждого отдела тела остаются свободными и явственно отграничены друг от друга; у других же они сливаются воедино. При этом часть сегментов одного отдела может присоединяться к соседнему. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Довольно часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела - самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сегмента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называемый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн.
Противоположную картину можно наблюдать у некоторых специализированных форм, у которых головные сегменты не только сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еще 1 или 2 грудных сегмента. Все вместе они образуют единое компактное целое.
Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное происхождение, к которым иногда присоединяются также особые непарные выросты ее стенок.
Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой - верхней губой. Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и может более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело. У высших раков подкласса Malacostraca карапакс срастается с сегментами груди.
Парные придатки головы представлены антеннулами и четырьмя парами видоизмененных конечностей. Антеннулы, или антенны I, принадлежат головной лопасти - акрону - и гомологичны пальпам Polychaeta. Они иннервируются от средней части мозга - дейтоцеребрума и расположены на передней стороне головы, впереди ротового отверстия. Антеннулы обычно одноветвисты. Лишь у некоторых высших раков они вторично расщепляются на две (например, у речного рака) или даже на три ветви. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания.
На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые, чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основания-протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной линии тела - эндоподит, и наружная - экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты - эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания - жабр.
Этот исходный тип конечности претерпевает, однако, значительные изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п. Последнее обстоятельство является причиной того, что конечности, расположенные на разных отделах тела, иногда довольно сильно отличаются друг от друга.
Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков - даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных блох, относящихся к листоногим ракам (отр. Phyllopoda), они служат для плавания. У большинства высших раков - это органы чувств. Так, у речного рака эндоподит антенны образует длинный членистый чувствительный "бич", тогда как экзоподит имеет вид короткой защитной пластинки.
За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных - науплиуса - это типичная двуветвистая конечность, основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательным отростком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой прикрепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов - две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита.
Грудные конечности раков очень разнообразны и зачастую выполня-ют различные функции. Во многих случаях, однако, они являются органами движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется (например, у речного рака. У большого числа форм ножки одного - трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее размельчении. В этом случае они становятся более или менее похожими на нижние челюсти и соответственно называются ногочелюстями.
Брюшные конечности имеются только у высших раков (подкл. Malacostraca) и большей частью двуветвисты. Эти придатки нередко несут не двигательную, а какую-нибудь иную функцию: дыхательную, органов совокупления и т. д. У многих десятиногих раков (отр. Decapoda) последняя пара брюшных двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые ноги, играющие вместе с уплощенным тельсоном важную роль при плавании задом наперед. У некоторых паразитических ракообразных конечности туловища сильно редуцируются вплоть до полного исчезновения (Sacculina, самки Dendrogaster и др.).
Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Кутикула, выделяемая клетками гиподермы, представляет собой сложное образование, состоящее из нескольких слоев. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustacea в отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма, что связано с первичноводным образом их жизни. Эта особенность сохраняется и у тех форм, которые перешли к жизни на суше (мокрицы; некоторые сухопутные крабы и т. п.). Поэтому обитают они только в тех местах, где влажность воздуха близка к полному насыщению.
Кутикула выполняет функции наружного скелета. У мелких низших форм скелет этот большей частью остается довольно мягким и прозрачным, у высших нередко кутикула становится более толстой и превращается в твердый панцирь. Скелет имеет двоякое значение: во-первых, он защищает животное от внешних воздействий, и, во-вторых, дает точки опоры для прикрепления различных мышц. Местами на внутренней поверхности скелета образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат специально для прикрепления мускульных пучков.
Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно-мускульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутренней поверхности скелета. Мышцы располагаются чаще всего так, что один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого. У раков, обладающих двустворчатым панцирем (подкл. ракушковые раки - Ostracoda, имеется особая замыкательная мышца, идущая от одной створки к другой, поперек тела. Полость тела представлена миксоцелем.
Пищеварительная система развита хорошо. Кишечный канал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Во время линьки выстилка этих частей кишечника тоже линяет, выходя изо рта и порошицы в виде двух кутикулярных трубок. Кутикула, выстилающая стенки передней кишки, может образовывать местные утолщения, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм эти утолщения имеют вид волосков и шипиков, но особенно сильного развития они достигают у высших раков, относящихся к отр. Decapoda. Так, у речного рака передняя кишка в своей конечной части образует большое расширение - желудок, который подразделяется на два отдела - кардиальный, или жевательный, и пилорический. На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в три мощные, пропитанные известью жевательные пластинки, сильно зазубренные по свободному краю. В пилорической части желудка тонкие кутикулярные выросты образуют подобие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища.
Средняя кишка иногда (отр. Copepoda) имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица.
Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться. Это так называемые печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. В зачаточном состоянии они имеются у некоторых водяных блох Gladocera. У бокоплавов и равноногих раков (отр. Amphipoda и отр. Isopoda) они имеют характер двух пар длинных трубчатых мешков. У речного рака крупная двухлопастная печень состоит из множества мелких трубочек, собирающихся с каждой стороны в один проток, впадающий в среднюю кишку. Секрет печени у речного рака поступает затем из средней кишки в жевательный желудок. Физиологические исследования секрета "печени" раков показывают, что название ее не совсем правильно; функционально ее можно сравнивать только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени рака может не только подобно желчи расщеплять жиры, переводя их в состояние эмульсии, но и расщепляет белки и углеводы. Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу, ее клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их внутриклеточно. Часто можно наблюдать известную корреляцию между размерами печеночных придатков и длиной средней кишки. Чем слабее печеночные придатки (например, у водяных блох), тем длиннее средняя кишка, и наоборот, например, у речного рака средняя кишка составляет 1/20 часть всей длины кишечника.
Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков.
У некоторых паразитических раков (Sacculina и др.) кишечник полностью атрофирован.
Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.
Дыхательная система ракообразных, как и у класса Polychaeta, находится обыкновенно в тесной связи с конечностями. У многих мелких ракообразных специальные органы дыхания отсутствуют (подкл. Ostracoda, Maxillopoda и др.) - дыхание совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри особой жаберной полости; развиваясь сначала на протоподитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела. При этом жабры Decapoda располагаются продольными рядами. Жабры одного ряда сохраняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соединения протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Проведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен.
Интересные изменения дыхательного аппарата наблюдаются у некоторых раков, перешедших к наземному образу жизни. У части наземных Isopoda, а именно у мокриц, на пластинчатых брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окружающую гемолимфу. Эти органы сильно напоминают трахеи, т. е. органы дыхания типичных сухопутных членистоногих.
Кровеносная система ракообразных, как и прочих членистоногих, не замкнута: частично гемолимфа движется внутри сосудов, выстланных собственным эпителием, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальными стенками, - синусах.
Кровеносная система находится в известной зависимости от степени развития органов дыхания. Обыкновенно кровеносная система довольно сложна, но там, где дыхание совершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только сердце или же кровеносная система исчезает целиком.
У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у некоторых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох (из отр. Phyllopoda) наблюдается укорачивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной парой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем (отр. Amphipoda и особенно ротоногие раки - отр. Stomatopoda), так и с укороченным. У представителей отр. Decapoda это небольшой мешочек с тремя парами остий.
Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего сказывается в относительном положении сердца и жаберных придатков. В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпиподиты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке.
От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду - передняя и задняя аорты. Детали кровообращения сильно варьируют. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака, у которого от сердца, лежащего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов: передняя аорта, антеннальные, или сяжковые, артерии, верхняя брюшная и нисходящая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогащается кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемолимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента - гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и содержащего медь.
Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представителей подкл. жаброногих раков - Branchiopoda, у них оба брюшных ствола еще далеко отставлены друг от друга, как у многих полихет.
У большинства раков изменение нервной системы происходило в двух направлениях. Во-первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов на поминает о парном происхождении брюшного нервного ствола. Образовалась так называемая брюшная нервная цепочка. Второе изменение - продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступающего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечностей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем последний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон. Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов; у них имеются лишь две нервные массы - головной мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации, нервной системы свойственна также веслоногим ракам (отр. Copepoda) и ракушковым ракам (подкл. Ostracoda), у которых образуется компактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной системы.
Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей - протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга - тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеннулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев.
У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны - нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва. Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование - синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.
Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основания таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием лежат биполярные нервные клетки. Несколько измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой волоски на антеннулах многих раков являются органами химического чувства. Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист - глубокое впячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками. Чаще всего впячивание непосредственно сообщается с внешней средой, в него легко попадают мелкие песчинки, играющие роль "слуховых камешков", или "статолитов". При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний удаляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок. Кроме декапод статоцистами обладают и некоторые другие высшие раки.
Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток. Каждый бокальчик окружен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхности тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.
Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасетированных, глаз, очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента.
Омматидий, в свою очередь, состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зрительному нерву, и экранирующих пигментных клеток.
Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках. У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз (отр. Copepoda, большинство представителей подкл. Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.).
Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения нейросекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску тела. Давно известна способность некоторых креветок и крабов временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды. Способность эта зависит от перемещения зерен окрашенного пигмента в цитоплазме особых крупных клеток-хроматофоров, находящихся под покровами. Когда зерна равномерно рассеяны по всей клетке, она окрашена в тот или иной цвет в зависимости от цвета пигмента, при концентрации последнего в центре клетки она бледнеет. Деятельность пигментных клеток регулируется нейросекретом, продуцируемым синусовыми железами. Таким образом, зрительные раздражения через нервную систему действуют на работу синусовых желез, а выделяемые ими гормоны распространяются кровью по всему телу и вызывают (на светлом грунте) концентрацию пигментных зерен в хроматофорах, приводящую к общему посветлению тела. Такое изменение окраски - приспособление защитного характера.
Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов - видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение - мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая - у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом, - воронку целомодукта, только лишенную мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр. Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редуцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca - антеннальные железы.
Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки. Конечности, расположенные близко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментарна). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гермафродитизм.
В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки их всегда остаются парными. Яйцеводы имеют вид коротких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты - сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у самцов на 8-м грудном сегменте.
Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda), либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.
У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совершается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном мире), превышая в 10 раз длину самого животного.
У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны. Так, у Galathea (из отр. Decapoda) живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен), соединенных узким пояском, от которых отходят в одну сторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу - другой овальный мешочек, или "хвостовая капсула". Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость проникает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, которое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой выстреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего "взрыва" капсулы живчик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яйцо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.
Развитие ракообразных. Яйца ракообразных обычно богаты желтком. Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает полное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энтодерме, и на мезодермальный телобласт.
Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным. Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется поверхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка - зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, - энтодерму.
Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски, начинающей сегментироваться, причем самый передний и мощный участок ее дает начало парным головным долям, за счет которых возникают сложные глаза. Позади долей первыми закладываются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов: антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некоторых  случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольчатых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя полость смешанного происхождения - миксоцель. Иногда сегментация мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования ясного целома вообще не происходит.
Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например у листоногих раков - Phyllopoda, дело идет так. Зародыш развивает часть конечностей и выходит из яйцевой оболочки в виде личинки. Типичная исходная стадия метаморфоза - планктонная личинка науплиус, столь же характерная для раков, как трохофора для Polychaeta. Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутствием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадлежащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двумя ветвями. Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их происхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передвинувшихся вперед и изменивших также и функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно для плавания. Тело личинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.
Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще - антеннальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.
В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между новообразующимися сегментами, а затем закладываются в виде бугорков и их конечности. Так, сначала обособляются сегменты обеих пар нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линька приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно дифференцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается.
У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного развития, например у некоторых креветок (из отр. Decapoda), процесс начинается так же. Из яйца выходит науплиус и постепенно превращается в метанауплиуса. Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков. Это зоеа (zoea). Так называют личинку с развитыми ротовыми конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек, сформированным брюшком, но имеющим пока лишь последнюю пару конечностей. Кроме того, стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз. Следующая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных ног, которые имеют двуветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей - мизидная стадия. После линьки мизидная личинка превращается в молодого сформированного рака.
Однако у значительного большинства представителей отр. Decapoda метаморфоз сильно укорачивается - часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков метаморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к постепенному росту организма, протекающему с помощью линек.
Линька раков, как и других членистоногих, - сложный процесс, включающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных соединений. У речного рака, например, в гиподерме откладывается гликоген, минеральные соли - в клетках печени и в особых образованиях, называемых "жерновками". Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются в стенках желудка. Частично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая постепенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.
Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Последняя постепенно утолщается, но сохраняет гибкость и эластичность. Необходимые для построения кутикулы материалы: некоторые углеводы, липиды и другие вещества - черпаются из гемолимфы и тканей, где их содержание непосредственно перед линькой заметно возрастает, а затем постепенно снижается. Момент линьки заключается в том, что старый кутикуляриый покров лопается и через образовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол - экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, которые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет место только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кутикула быстро твердеет.
Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой, и небольшая эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Последняя продуцирует гормоны, запускающие и ускоряющие процесс линьки. В нейросекреторных клетках глазных стебельков образуются гормоны, подавляющие деятельность этой железы и тем самым препятствующие наступлению линьки. Особенно много этих "тормозных" гормонов вырабатывается в постлиночный и межлиночный периоды. В последующем, однако, количество их уменьшается, деятельность головной эндокринной железы активизируется и начинается подготовка к очередной линьке.
В регуляции и координации всех процессов, связанных с линькой, по-видимому, принимают участие и другие гормоны[1].

 
Необычные факты о синих китах
Аорта голубого кита настолько большая, что в ней поместится полностью человек...
10 самых упрямых пород собак
Эта статья о самых упрямых и трудно обучаемых породах собак...
10 самых редких пород кошек
В рейтинг попали и молодые гибридные породы и породы с вековой историей...
10 самых редких животных планеты
Некоторые виды животных настолько малочисленны, что вскоре могут остаться лишь воспоминанием...
90 интересных фактов о пауках в картинках
Во всех религиях, за исключением христианства, паук выглядит как полезное или даже божественное создание...

Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2017, Зооклуб - домашние и дикие животные       Дизайн сайта - Vitalik.info