Муравьи (Formicidae) - общественные насекомые, образующие 3 касты: самки, самцы и рабочие особи. Муравьи - наиболее эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения этологии, экологии и физиологии. Муравьи обитают по всему миру, кроме Антарктики, Исландии и Гренландии. Размеры муравьев разнообразны - от 1 до 30-50 мм и более. Большинство являются универсальными хищниками, падальщиками и косвенными потребителями листвы.

Муравей-листорез (Acromyrmex octospinosus), фото фотография насекомые
Acromyrmex octospinosus

Этимология

Русское слово муравей, как и родственные муравель и мурава, восходит к прасл. *morvь(јь), которое продолжает пра-и.есть. *morwis/*mormis (по тому же источнику восходят лат. formica и дал.-гр. μύρμηξ).

Строение

Усики коленчатые, у самок и рабочих особей 11-12-члениковые, у самцов 12-13-члениковые, у ряда видов 4-, 6- или 10-члениковые; последние 2-5 члеников часто образуют булаву. Основной членик усика (скапус) обычно намного длиннее всех остальных. Усики на голове являются органами чувств, служащими для обнаружения химических веществ, воздушных потоков и вибраций, а также используются для приёма и передачи сигналов через прикосновения. У рабочих муравьев отсутствие крыльев обусловило видоизменение строения груди. Крылья с редуцированным жилкованием.

Задний отдел груди представляет собой первый сегмент брюшка, слившийся с заднегрудью. Наиболее характерно брюшко, которое делится на подвижную часть - стебелек и собственно брюшко. Стебелек состоит из одного или двух члеников. Грудь делится на три отдела: передне-, средне- и заднегрудь, несущие по паре ног. На голове выделяется наличник, к которому сверху примыкает лобная площадка, с отходящими вверх лобными валиками. По бокам головы имеются сложные фасеточные глаза овальной формы; на лбу - три маленьких простых глазка, расположенных треугольником. Муравьиные глаза хорошо различают движение, но не обладают высокой разрешающей способностью.

У муравьев есть экзоскелет - наружная хитиновая оболочка, которая обеспечивает поддержку и защиту тела. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, расположенной по всей длине тела, и нескольких нервных узлов, связанных между собой. В брюшке муравья расположены внутренние органы, включая репродуктивные, а также выделительные железы. У рабочих муравьёв многих видов на конце брюшка присутствует видоизменённый яйцеклад в форме жала, который используется для добывания пищи, а также защиты гнезда или нападения (например, у Myrmeciinae, Paraponerinae, Ponerinae и др.).

Муравей-листорез (Atta cephalotes), фото фотография насекомые
Atta cephalotes

Голова муравьёв имеет сильные мандибулы, которые используются для переноса пищи, манипулирования различными объектами, строительства гнезда и обороны. У некоторых муравьёв жвалы открываются на 270° и защёлкиваются словно капканы (Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys). У некоторых видов имеется небольшой отросток пищевода, называемый «общественным желудком», или зобом. В нём может храниться пища, которая впоследствии распределяется между другими муравьями и личинками.

Крючковатый коготь на конце каждой лапки помогает муравью подниматься по вертикальным поверхностям. У большинства цариц и самцов муравьёв есть крылья. Царицы отгрызают крылья после брачного полёта. Рабочие особи - бескрылые.

Экзокринная система у муравьёв хорошо развита и включает более 75 желёз, которые располагаются во всех частях тела. Они выделяют феромоны, участвуют в выработке широкого спектра других веществ, таких как ферменты, компоненты ядов, антибиотики, смазочные материалы и т. д. Метаплевральные железы выделяют антибиотические вещества, а иногда также феромоны тревоги и репелленты для защиты от врагов.

Размеры муравьев

Размеры муравьев разнообразны - от 1 до 30-50 мм и более. К одним из самых маленьких муравьёв относятся представители родов Monomorium (рабочие особи 1-2 мм, самки и самцы 3-4 мм), Mycetophylax (1-3 мм), Cyphomyrmex (1,5-3 мм) и Leptothorax minutissimus - эндемик США, паразитирующий в колониях муравьёв Leptothorax curvispinosus и достигающий длины до 3 мм.

Одним из крупнейших представителей семейства является малазийский гигантский муравей (Camponotus gigas), размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов - 18,3 мм, солдат - 28,1 мм, матки - до 31,3 мм. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea) и муравей-пуля (Paraponera clavata), достигающие длины 25-30 мм. Самцы из рода Dorylus могут достигать длины до 3 см. Крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см.

Муравей (Dinoponera australis), фото фотография насекомые
Dinoponera australis

Распространение

Муравьи обитают по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удалённых островов, образуя 10-25% земной биомассы наземных животных.

Продолжительность жизни

Работники живут от 2 до 5 лет. Продолжительность жизни муравьиной самки может составлять до 12-20 лет, в зависимости от вида (рекорд для самок в 28 лет зафиксирован в лабораторном гнезде Lasius niger).

Питание муравьев

Большинство муравьёв являются универсальными хищниками, падальщиками и косвенными потребителями листвы. Питаются муравьи преимущественно соком растений, падью тлей и других сосущих насекомых, в период кормления личинок - преимущественно насекомыми. Есть также виды, питающиеся семенами (муравьи-жнецы) и культивируемыми грибами (муравьи-листорезы). Основным источником углеводной пищи служит для муравьёв медвяная роса или падь - сладкое выделение тлей и других хоботных насекомых (червецов, щитовок, некоторых цикадок). Австралийские муравьи-бульдоги охотятся даже на пчёл, убивая их с помощью жала. Многие виды, являющиеся обитателями саванн и пустынь, в период засухи занимаются сбором и запасанием семян.

Вся пища, которую собирают муравьи, приносится в гнездо и там распределяется между всеми членами семьи. Муравьи-листорезы питаются исключительно гифами грибов, которые растут только в пределах их гнезда. Многие муравьи питаются другими общественными насекомыми (одни виды специализируются на термитах, а другие на муравьях).

Хищники и паразиты

Грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps заражают муравьёв, заставляя их забираться на растения и повисать на своих мандибулах. Грибок убивает муравья, на его останках прорастает мицелий и плодовые тела. Известно несколько видов гельминтов, паразитирующих на муравьях (представители Allantonematidae, Mermithidae и других). Все виды наездников семейства Eucharitidae являются паразитоидами муравьёв. Каждый из видов паразитирует только на одном виде муравьёв.

Рыжие муравьи (Myrmica scabrinodis), фото фотография насекомые
Myrmica scabrinodis

В муравейниках паразитируют жуки из рода ломехуза (Lomechusa), имаго и личинки которых питаются яйцами и личинками муравьёв. Горбатки (Pseudacteon sp.) и некоторые представители рода апоцефалус (Apocephalus) являются паразитами муравьёв. К настоящим паразитам относят гамазовых клещей, которые питаются их гемолимфой. Некоторые ящерицы питаются исключительно муравьями - например, молох (Moloch horridus) питается только муравьями-фуражирами. Многие птицы (дятлы, певчие птицы, пищухи) также любят лакомиться муравьями. Муравьеды, панголины и некоторые виды сумчатых Австралии специализируются на питании только муравьями. Бурые медведи также включают муравьев в свой рацион.

Среда обитания

Муравьи заселили огромную территорию: от Полярного круга до пустынь, от подножья гор до их вершин. Успех муравьёв во многих средах обитания обусловлен их социальной организацией и способностью изменять место обитания и использовать разнообразные ресурсы.

Муравьи живут семьями в гнёздах (муравейниках), которые устраивают в почве, древесине, под камнями; некоторые сооружают муравейники из мелких растительных частиц и т. п. Сложные гнёзда строятся большинством видов муравьёв, но есть виды, ведущие кочевой образ жизни и не строящие постоянных гнёзд. Муравьи могут создавать подземные гнёзда или строить их на деревьях. Гнёзда можно найти на земле, под камнями или в брёвнах, под корягами, в полых стеблях или даже в жёлудях. У пустынных муравьев гнезда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным - даже до 10 м. В тропических лесах многие виды муравьёв делают открытые гнёзда в кронах деревьев. Одни из них строят шаровидные висячие гнёзда из картона, другие - из листьев, третьи - из паутинных нитей. Существуют паразитические виды, которые обитают в гнёздах других муравьёв, муравьи-«рабовладельцы», содержащие в своих гнёздах «рабов» - муравьёв других видов. Многие виды сооружают гнёзда в древесине, например пахучий и красногрудый муравьи-древоточцы. Кочевые муравьи Южной Америки (Ecitoninae) и африканские Dorylus не строят постоянных гнёзд, а вместо этого выбирают кочевой образ жизни и временные гнёзда-биваки, созданные из сцепленных друг с другом тел рабочих. Ряд видов приспособился к обитанию в жилищах человека.

В тропиках муравьи активны круглогодично, а в более холодных регионах переживают зиму в состоянии покоя и бездействия. Формы бездействия разнообразны, и у некоторых видов даже личинки переходят в состояние диапаузы. Однако у большинства видов взрослые особи перезимовывают в состоянии пониженной активности.

Муравей (Lordomyrma sp.), фото фотография насекомые
Lordomyrma sp.

Семья

Муравьиные семьи представляют собой многолетние сложные социальные группы с разделением труда и развитыми системами коммуникации и самоорганизации. Некоторые виды муравьёв обладают развитым «языком» и способны передавать сложную информацию. Кроме того, многие виды муравьёв поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми, грибами, бактериями и растениями. Гнездо может быть защищено от природных угроз, таких как наводнение или перегрев, с помощью особенностей архитектуры. Рабочие муравьи вида Cataulacus muticus, живущие в полостях деревьев, при наводнении начинают пить воду, попавшую в гнездо, и выделять её наружу. Camponotus anderseni, живущие в полостях древесины мангровых лесов, при погружении под воду могут переключаться на анаэробное дыхание.

Семьи муравьев, численностью от нескольких десятков до миллиона особей и более живут в гнездах и разделяются на три группы: рабочих (их подавляющее большинство), самцов и самок. Рабочие муравьи - это бесплодные самки, называемые работницами. Они образуют функциональные группы, выполняющие различные работы по уходу за потомством, добыче корма, строительству жилья, охране гнезда и т. д. Благодаря разделению труда между многочисленными членами муравьиной общины обеспечиваются четкость организации всех действий и функционирование семьи как единой биологической системы. Муравьиная семья имеет одну или несколько репродуктивных самок, в зависимости от вида и размера семьи - называемых королевами или матками. Самки похожи на рабочих, но отличаются от них строением груди и более крупными размерами.

Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнёзда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режим их кормления для изменения соотношения численности каст в семье.

Самцы рождаются из неоплодотворённых яиц и являются носителями только одного набора хромосом, достающегося им от материнской яйцеклетки. Обычно самцы имеют крылья, которые используют в период роения. Их роль сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лёта и вскоре после спаривания погибают.

Муравей (Odontomachus rixosus), фото фотография насекомые
Odontomachus rixosus

Часто рабочие муравьи крупных размеров имеют непропорционально большую голову и, соответственно, сильные мандибулы. Таких рабочих называют муравьями-солдатами, так как сильные мандибулы делают их очень эффективными в бою. Помимо полиморфизма, рабочие муравьи могут делиться по специализации в семье. Одни муравьи ухаживают за молодью (няньки), другие - участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи - чистят помещения, четвёртые хранят запасы жидкой пищи (медовые бочки) и т. д.

Образ жизни муравьев

Некоторые виды муравьёв могут образовывать мосты через водные преграды, под землёй или между растениями. Некоторые виды также создают плавающие плоты, помогающие им пережить наводнение. Большинство высокоорганизованных муравьёв прокладывают так называемые «дороги» на поверхности земли или подземные тоннели, ведущие из гнёзд в окружающую территорию. Эти дороги образуются на месте часто посещаемых пахучих троп. Муравьи охраняют их, постоянно обновляют и убирают с них любые препятствия.

Миграции свойственны бродячим муравьям подсемейств Ecitoninae и Dorylinae, обитающих в тропиках Африки и Южной Америки. Кочёвка длится несколько дней, стоянка - от недели до трёх месяцев. У бродячих муравьёв рода Eciton оседлая и кочевая фазы чередуются - каждая из них длится по 2-3 недели.

Некоторые виды атакуют и захватывают соседние семьи муравьёв. Другие вторгаются в гнездо, чтобы украсть яйца и личинки, которые они либо едят, либо выращивают из них рабов. Крайность такой специализации - это муравьи-амазонки, которые не в состоянии самостоятельно питаться и должны захватывать рабочих, чтобы выжить. Любой муравей, который входит в гнездо и не имеет соответствующего запаха, будет атакован.

Паразитарные виды муравьёв проникают в гнёзда муравьёв-хозяев и становятся социальными паразитами. Конфликты между самцами и самками встречаются у некоторых видов муравьёв и связаны, по-видимому, с конкуренцией между производителями потомства. Некоторым муравьям свойственен клептопаразитизм: они могут воровать пищу у таких хищных растений, как росянка или жирянка.

Муравей (Dacetinops sp.), фото фотография насекомые
Dacetinops sp.

Коммуникация

Муравьи общаются с помощью феромонов. Как и другие насекомые, муравьи воспринимают запахи своими длинными и тонкими усиками. Парные усики предоставляют информацию о направлении и интенсивности запаха. У видов, которые добывают еду в группе, фуражир, нашедший пищу, маркирует свой обратный путь в муравейник, и по этому пути идут другие муравьи, которые также маркируют с помощью феромонов свой обратный путь в гнездо в случае нахождения еды по отмеченному маршруту.

Муравьи используют феромоны не только для прокладывания маршрутов. Раненый муравей выделяет феромон тревоги, призывающий муравьёв издалека и заставляющий всех находящихся рядом особей атаковать врага. Некоторые муравьи используют даже «феромон пропаганды», чтобы запугать врагов и заставить их драться между собой. Муравьи узнают членов семьи по запаху, который исходит от углеводородных выделений, находящихся на их экзоскелете.

Физические сигналы коммуникации могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами. Так, муравьи могут общаться при помощи тактильных стимулов и звуков. В частности, некоторые муравьи издают стрекочущие звуки, используя для этого сегменты брюшка или жвалы. Звуки применяются для связи между членами семьи или с другими видами. Муравьи весьма чувствительны к вибрациям твёрдых тел. Некоторые виды способны к акустической коммуникации даже на стадии куколки.

Размножение муравьев

Большинство муравьёв моновольтинны, то есть за год развивается только одно поколение. Муравьи, как представители насекомых с полным превращением, в своём развитии проходят несколько стадий: яйцо, личинка, куколка и имаго. Если яйцеклетка оплодотворена, то из неё вырастет самка, а если нет, то самец. Обычно яйца хранятся не по отдельности, а небольшими «пакетами». Некоторые виды размножаются путем патогенеза, например, Mycocepurus smithii. Огненные муравьи размножаются клонированием.

Самки большинства видов спариваются во время «брачного полёта» только с одним самцом, но встречаются также виды, самки которых спариваются с десятью и более самцами, получая при этом запас спермы самца, расходуемый постепенно на протяжении всей их жизни. Оплодотворённые самки сбрасывают крылья и либо основывают новую семью, либо остаются в своём муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида. В первом случае самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить через некоторое время к откладыванию яиц.

Муравей (Odontomachus brunneus), фото фотография насекомые
Odontomachus brunneus

После инкубационного периода из яйца выходит червеобразная личинка, кормлением и уходом за которой занимаются рабочие особи. Для муравьёв типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов может быть три или пять стадий. Кормление личинки осуществляется при помощи трофаллаксиса, когда муравей отрыгивает жидкую пищу из своего зоба - как и при обмене пищей между имаго, хранящими пищу в «общественных желудках». Личинки могут потреблять и твёрдую пищу, такую как кормовые яйца, куски добычи или семена, принесённые рабочими. У некоторых видов личинок переносят непосредственно к месту, где была захвачена добыча. Коконы муравьёв в народе называют «муравьиными яйцами». Куколка свободная. В зависимости от питания, которое получает личинка, она может развиться в царицу или рабочую особь. Личинки и куколки должны находиться при определённой постоянной температуре, поэтому рабочие часто перемещают их из одной камеры муравейника в другую, с более подходящими условиями.

Первые несколько дней жизни новые рабочие особи проводят, ухаживая за королевой и расплодом. Затем они обычно занимаются рытьём туннелей и другой работой внутри гнезда. Впоследствии муравей становится защитником гнезда и фуражиром. Эти изменения довольно внезапные и являются примерами временных каст.

Среди муравьёв широко распространены явления временного социального паразитизма. Самки малых лесных муравьёв, например, не могут самостоятельно основать новую семью. Для этого им нужна помощь рабочих другого вида - бурого лесного, краснощёкого или серого песчаного муравьёв. Молодая самка рыжего лесного муравья находит муравейник, потерявший собственную самку, и поселяется в нём. У жёлтого пахучего муравья, самка проникает в гнездо вида-хозяина, где имеется своя самка, и оказывается настолько привлекательной для рабочих-хозяев, что они позволяют ей убить собственную самку и занять её место. Некоторое время в гнезде мирно сосуществуют муравьи двух видов, но «хозяева», лишившиеся матки, постепенно вымирают, и новые обитатели полностью сменяют естественным путём рабочих вида-хозяина, целиком заселяют гнездо и перестраивают его.

Хозяйственное значение

Из 42 космополитных видов муравьёв двенадцать имеют большое экологическое, сельскохозяйственное или иное (как вредители в домах) значения. Муравьи - это почти 2% от всего видового многообразия животного мира и до 80% биомассы насекомых. В лесах умеренного пояса и тропических лесах муравьи обеспечивают перемещение и аэрацию грунта. Многие земляные виды муравьёв являются почвообразователями, рыхлящими, перемешивающими, удобряющими почву. Муравьи вместе с термитами могут увеличивать урожайность в регионах с сухим и жарким климатом, где отсутствуют дождевые черви. В экспериментальных условиях в Австралии они увеличивают урожай пшеницы на 36%. Муравьи - одни из самых мощных биологических агентов эрозии минералов и рекордсмены по улавливанию углекислого газа из атмосферы.

Аргентинский муравей (Linepithema humile), фото фотография насекомые
Аргентинский муравей (Linepithema humile)

Пять видов муравьёв (Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta и Wasmannia auropunctata), распространившихся в мире с помощью человека, включены в список 100 самых опасных инвазивных видов организмов, деструктивно влияющих на экологические связи местных биот.

Благодаря активному хищничеству муравьи активно уничтожают многие виды насекомых-вредителей (включая гусениц бабочек и ложногусениц пилильщиков), отдают предпочтение видам, встречающимся в больших количествах. Исключением можно считать выкормки дубового шелкопряда, где, поедая гусениц шелкопряда, муравьи могут приносить серьёзный вред данной отрасли. Использование муравьёв-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая считается одним из старейших применений биологической борьбы с вредителями. В Южной Африке муравьи используются для сбора урожая ройбуша, имеющего маленькие семена, применяемые для производства травяного чая.

Многие муравьи представляют собой важные звенья в пищевых цепях как хищники, питающиеся беспозвоночными. Муравьи, поселяющиеся в древесине или устраивающие свои гнёзда в старых пнях, принимают участие в механическом разрушении мёртвой древесины, ускоряя процессы её разложения. Муравьи, питающиеся семенами, непосредственно способствуют расселению многих видов растений. Семена некоторых растений расселяются только муравьями (копытень, фиалки, пролесок и другие). В степях и пустынных районах семена многих растений разносятся исключительно муравьями. Сами муравьи служат пищей для многих животных.

Муравьи могут забираться в жилые и хозяйственные помещения, квартиры, где портят сладкие и мясные продукты. Также они могут иногда заползать в ульи и вредить пчеловодству. В плодовых садах они часто являются спутниками других вредителей - тлей, медяниц, червецов, цикад, выделяющих большие количества пади.

Некоторые виды, например фараонов муравей, способствуют распространению бактериальных и вирусных заболеваний человека. Другие виды могут служить промежуточными хозяевами ряда паразитов: например, муравьи рода формика для ланцетовидной двуустки, вызывающей дикроцелиоз у скота.

Муравей (Pseudomyrmex filiformis), фото фотография насекомые
Pseudomyrmex filiformis

В некоторых частях света (в основном в Африке и Южной Америке) большие муравьи, особенно кочевые, используются при зашивании ран во время хирургических операций. Челюстями муравьёв захватывают края раны и фиксируют их на месте. Тело затем отрезают, а голова и челюсти остаются, способствуя сведению краёв раны.

Популяции муравьёв контролируются с помощью инсектицидов-приманок в жидком виде или в гранулах. Приманки собираются муравьями как продовольствие и доставляются в гнездо, где яд распространяется на других членов семьи через обмен пищей. Борная кислота и боракс часто применяются как инсектициды.

Некоторые муравьи из подсемейств Myrmeciinae и Ponerinae имеют яд, опасный для человека. Среди них вид Paraponera clavata, род Dinoponera из Южной Америки, а также Myrmecia из Австралии. Смертельно опасными могут быть ужаления муравья Myrmecia pilosula. Красный огненный муравей может вызывать сильную аллергическую реакцию у высокочувствительных людей и анафилактический шок.

Муравьи и их личинки съедобны и употребляются в пищу в различных частях света. В Южной Америке собирают крупнотелых муравьёв, известных у местного населения как «hormigas culonas» (муравьи-листорезы вида Atta laevigata), которых жарят живыми и употребляют в пищу. В различных частях Южной и Юго-Восточной Азии паста из зелёных муравьёв-ткачей (Oecophylla smaragdina) служит приправой к блюду карри. Яйца и личинки муравьёв-ткачей, так же, как и их взрослые особи, используются при приготовлении тайского салата «yum». Муравьёв-ткачей также используют в пищу аборигены Австралии. Мексиканские индейцы едят рабочих муравьёв, известных как «медовые бочки» (Myrmecocystus).

Муравьи в культуре

В шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований. По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака - так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла.

Немало упоминаний о муравьях разбросано в мифологии индейцев. Например, в мифе индейского народа, известного как «Черноногие», муравьи предстают в качестве изобретателей искусства вышивания по коже. Ацтеки верили, что муравьи показали Кетцалькоатлю местонахождение маиса, а народы центрального Вьетнама рассказывали о муравье Хмоч Кенту, который принёс людям рис после всемирного потопа.

Муравей (Trachymyrmex septentrionalis), фото фотография насекомые
Trachymyrmex septentrionalis

Муравьи часто использовались в сказках, баснях и детских рассказах в качестве образца трудолюбия и взаимопомощи. Муравьи стали символом творческого порыва Сальвадора Дали при написании его картин, а впоследствии и символом высоких духовных отношений и любви Дали и Галы.

Муравьи проявились в середине мелового периода, примерно 110-130 млн лет назад. После становления доминирующей роли цветковых растений, около 100 млн лет назад, муравьи начали эволюционировать быстрее, адаптируясь к различным экологическим нишам. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1967 году в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 90 млн лет.

В мире насчитывается более 13 000 видов и 485 родов (включая вымершие) муравьёв, распространённых преимущественно в тропиках. В Палеарктике около 1350 видов из 94 родов, в России отмечено более 260 видов из 44 родов.

Систематика семейства Настоящие муравьи (Formicidae):