Ктыри (Asilidae) - семейство хищных двукрылых насекомых. Обитают ктыри на всех континентах кроме Антарктиды, преобладают в субтропиках. Активные хищники, охотящиеся на разнообразных летающих насекомых и их личинок, многоножек, пауков, клещей. Ктыри живут на открытых солнечных участках степей и лугов, на полянах в лесу. Репродуктивное поведение у разных видов отличается. Взрослые ктыри, охотясь за другими насекомыми, являются важными регуляторами их численности в природе. Древнейший ископаемый образец известный из меловых отложений датируется аптским ярусом (122 млн лет назад).
Этимология
Этимология названия «ктырь» до сих пор неизвестна. Есть версия, что название однокоренное со словом «палач». В английском языке распространены названия этих насекомых «robber fly» («муха-разбойник») и «assassin fly» («муха-убийца»).
Описание
Форма тела ктырей очень разнообразна: от нитевидной до широкой уплощённой, но в большинстве случаев цилиндрическая. Тело у большинства видов покрыто щетинками и волосками. Голова крупная, обычно продольно уплощённая, может быть и почти шарообразной, реже расширена в стороны или вытянута вверх. Глаза крупные, фасеточные, с глубокой теменной впадиной между ними. Глаза занимают всю верхнюю и боковую часть головы, обеспечивая обзор на 360°. Лоб сверху вдавлен и имеет теменной бугорок, на котором расположены три простых глазка. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Хоботок сильно склеротизированный. Склериты переднегруди образуют тонкую шею, которая подвижно соединена с головой, благодаря чему ктыри могут поворачивать голову на 90°. Среднегрудь массивная, цилиндрической формы. Крылья хорошо развитые, в покое складываются на спину. Ноги цепкие, хорошо развитые, с острыми шипами на конце, лапки состоят из 5 члеников. Бедра массивные, особенно задние; голени тонкие. Лапки покрыты мелкими щетинками.
Брюшко сплющенное, состоит из одиннадцати сегментов, из которых 8-11-й сегменты входят в состав гениталий самцов и яйцеклады самок. У немногих видов (Laphysita) хорошо различимы только семь и даже шесть сегментов. Яйцеклады могут быть простыми, без сложных структурных изменений, но у Stenopogoninae и Dasynogoninae на девятом тергите (акантофорит) имеется ряд из шипов - особенность, позволяющая им помещать яйца в почву. У Apocleinae и Asilinae яйцеклады бывают дистально уплощёнными или округлыми в поперечном сечении. У видов, кладущих яйца в почву, на церках (реже на всём яйцекладе) есть шипы или шиповидные щетинки. Виды с простыми яйцекладами яйца разбрасывают, прикрепляют к растениям или помещают в различные углубления.
Тело личинки ктыря удлиненное, прямое, конец брюшка тупоконический. Головная капсула отсутствует. На переднем конце тела заметные склеротизированные мандибулы в виде параллельных склеротизированных крючьев.
Окрас
У большинства видов ктырей склериты тела чёрные, реже полностью или частично бурые, рыжие и даже красные. У всех видов подсемейства Asilinae тело плотно покрыто пыльцой светлых сероватых тонов, у отдельных видов небольшие участки без такой пыльцы. У представителей других подсемейств пыльца образует рисунок из светлых полос и пятен. Виды рода Laphria волосатые, ярким окрасом похожи на ос или шмелей. Окрас крыльев может быть прозрачным, коричневым, рыжим или черным. Жилки обычно черные, но могут быть рыжими.
Распространение ктырей
Обитают ктыри на всех континентах кроме Антарктиды, преобладают в субтропиках. Ктыри также отсутствуют на Гавайских островах. На острове Пасхи встречается только один вид. Ктыри являются особенно многочисленными в саванне, степи и пустынях. Значительно меньше ктырей найдено во влажных лесах с густым пологом, где они обнаруживаются на полянах и речных берегах. Редкие виды встречаются во влажных болотистых участках. По речным системам ктыри рода Lasiopogon проникают в зону тундры, тогда как Cyrtopogon замечены в горах в высотах на 4500 м выше уровня моря.
Размеры
Палеарктические ктыри в длину достигают от 3 до 50 мм, некоторые тропические виды могут достигать 80 мм.
Питание ктырей
Ктыри - активные хищники, охотящиеся на разнообразных летающих насекомых (пчелы, стрекозы, кузнечики и др.) и их личинок, многоножек, пауков, клещей и даже других ктырей. Некоторые (например Laphria) питаются только перепончатокрылыми. Агрессивность ктырей настолько велика, что они вступают в схватку с такими хорошо вооруженными насекомыми, как пчелы, осы, жуки-скакуны. Многие из них хватают добычу на лету или сбивают ударом груди. Поймав жертву, ктырь прокалывает хоботком соединение между головой и грудью, переход между грудью и брюшком, глаза или между склеритами в конце брюшка (самые мягкие покровы насекомых). После прокола, в добычу вводится слюна, которая содержит нейротоксин и протеолитические ферменты, быстро парализующие жертву и разжижающие ее ткани. За относительно короткое время хищник высасывает содержимое жертвы. Пойманный рукой ктырь иногда кусает и человека. Укус ктыря схож по болевым ощущениям с пчелиным.
Личинки большинства видов ктырей тоже хищники, реже питаются органическими остатками или растительноядные. Хищные личинки, живущие в почве, питаются личинками щелкунов, чернотелок, хрущей, яйцами саранчовых. Личинки Laphria живут в личиночных ходах усачей и долгоносиков, питаясь их личинками и куколками.
Враги
Остатки взрослых ктырей находили в желудках птиц и ящериц. На них могут охотиться пауки. На личинок охотятся хищные клопы и жуки (божьи коровки, жужелицы). Среди ктырей нередки случаи каннибализма, когда крупные особи нападают на меньших представителей вида или семьи.
Образ жизни ктырей
Ктыри живут на открытых и солнечных участках степей и лугов, на полянах в лесу, где летают над кустарниками и травами. Большинство видов активны при температуре воздуха свыше 20°C. Некоторые виды могут выдерживать небольшие заморозки и кратковременный снег. Период активности ктыря с 10 часов утра до 18 часов вечера. В пасмурную погоду, а также утром и вечером при температуре ниже 20°С они малоподвижны. В теплую, но ветреную погоду ктыри садятся на низкие растения. В сильную жару стараются сесть как можно выше (до трех метров), в тени высоких стеблей и ветвей. В пасмурную погоду ктыри малоактивны. Большинство видов, как правило, определенный период проводят на небольшой территории, на которой они охотятся. Ктыри пользуются охотничьим участком достаточно долго и покидают его только при отсутствии добычи.
Размножение и развитие
Репродуктивное поведение у разных видов ктырей отличается. Самец может долго преследовать самку и поймать ее в воздухе, или он может сделать короткий исследовательский полет прежде, чем захватить самку. Некоторые виды имеют более сложное поведение. Самец замечает самку, потом парит над ней с вытянутыми ногами, показывая ярко окрашенные лапки, покачивая брюшком и только затем происходит спаривание.
Через несколько дней откладывает светлые яйца на низко растущие растения и траву или же щели почвы, коры или древесины. Характер кладки яиц зависит от вида и его места обитания; большинство видов откладывают яйца кучками (5-6 штук, редко - больше), которые затем покрывают белой мучнистой защитной массой. Форма яиц от эллиптической до овальной; поверхность гладкая или содержит микроструктуры. Яйца не превышают 2 мм длиной. Отмечено, что у видов, которые откладывают яйца на поверхность почвы, цвет яиц оранжевый, янтарный или коричневый, в то время как у видов, откладывающих яйца в почву или в закрытые места, яйца белого или желтовато-белого цвета. Развитие яиц длится от 5 до 18 дней.
Личинки ктыря прогрызают в оболочке яйца отверстие; у некоторых видов имеется небольшой клапан, снабженный крышечкой. Личинки белого, желтоватого или серого цвета; имеют вытянутую, червеобразную форму тела. Черная голова втянута внутрь тела и наружу торчат только сильные темные ротовые крючья, которые являются видоизмененными мандибулами. Личинки ктыря очень чувствительны как к избытку, так и к недостатку влаги.
Развитие личинок продолжается 2-3 года. Перед окукливанием личинка образует в почве небольшую полость, в которой и происходит преобразование. Куколка голая, подвижная, может выдерживать значительные колебания температуры. Фаза куколки длится от 2 до 6 недель. С помощью активных движений и выростов тела, куколка поднимается к поверхности почвы, тем самым облегчая выход имаго (взрослого насекомого).
Хозяйственное значение
Взрослые ктыри, охотясь за другими насекомыми, являются важными регуляторами их численности в природе.
Древнейший ископаемый образец ктыря известный из меловых отложений Бразилии датируется аптским ярусом (122 млн лет назад). Род Cretagaster описан из Нью-Джерси, США (датируется возрастом 94 млн лет назад). Также найдены ктыри в бирманском янтаре, который сформировался 99-94 млн лет назад. В балтийском янтаре (эоцен, 37-34 млн лет) из Германии, Польши, Калининградской области описаны Protoloewinella, Holopogon pilipes, Leptogaster falloti и т.п. В семейство входит свыше 7500 видов ктырей из 556 родов.
Систематика семейства Ктыри (Asilidae):
- Подсемейство: Apocleinae Papavero, 1973 =
- Род: Acasilus =
- Род: Efferia =
- Род: Juxtasilus =
- Род: Labarus =
- Род: Martinofurcilla =
- Род: Millenarius =
- Род: Neolophonotus =
- Род: Proctacanthella =
- Род: Proctacanthus =
- Род: Torasilus =
- Род: Wilcoxius =
- Род: Zelamyia =
- Род: Acasilus =
- Подсемейство: Asilinae =
- Триба: Asilini =
- Триба: Neomochtherini =
- Триба: Asilini =
- Подсемейство: Brachyrhopalinae =
- Триба: Brachyrhopalini =
- Триба: Ceraturgini =
- Триба: Chrysopogonini =
- Триба: Cyrtopogonini =
- Триба: Brachyrhopalini =
- Подсемейство: Dasypogoninae Macquart, 1838 =
- Триба: Atomosini =
- Триба: Damalini =
- Триба: Dasypogonini =
- Триба: Isopogonini =
- Триба: Laphystiini =
- Триба: Lastaurini =
- Триба: Megapodini =
- Триба: Molobratiini =
- Триба: Thereutriini =
- Триба: Atomosini =
- Подсемейство: Dioctriinae =
- Род: Amathomyia =
- Род: Andrenosoma =
- Род: Apoxyria =
- Род: Atomosia =
- Род: Atoniomyia =
- Род: Ceratainiops =
- Род: Cerotainia =
- Род: Choerades =
- Род: Dasylechia =
- Род: Lampria =
- Род: Laphria =
- Род: Nusa =
- Род: Orthogonis =
- Род: Perasis =
- Род: Pogonosoma =
- Род: Amathomyia =
- Подсемейство: Laphriinae Macquart, 1838 =
- Триба: Andrenosomini =
- Триба: Atomosiini =
- Триба: Dasylechiini =
- Триба: Dasytrichini =
- Триба: Hoplistomerini =
- Триба: Laphriini =
- Триба: Neophoneini =
- Триба: Andrenosomini =
- Подсемейство: Laphystiinae =
- Подсемейство: Leptogastrinae =
- Триба: Leptogastrini =
- Триба: Leptogastrini =
- Подсемейство: Ommatiinae =
- Род: Afroestricus =
- Род: Cophinopoda =
- Род: Emphysomera =
- Род: Longibeccus =
- Род: Metommatius =
- Род: Michotamia =
- Род: Ommatius =
- Род: Ommatomyia =
- Род: Pygommatius =
- Род: Thallosia =
- Род: Afroestricus =
- Подсемейство: Phellinae =
- Подсемейство: Stenopogoninae Hull, 1962 =
- Род: Afroholopogon =
- Род: Akatiomyia =
- Род: Ceraturgus =
- Род: Fishermyia =
- Род: Hermannomyia =
- Род: Oligopogon =
- Род: Rhabdogaster =
- Род: Stenopogon =
- Род: Afroholopogon =
- Подсемейство: Stichopogoninae Hardy, 1930 =
- Подсемейство: Tillobromatinae =
- Подсемейство: Trigonomiminae =
- Род: Lasiopogon =
- Род: Stichopogon =
- Род: Lasiopogon =
- Подсемейство: Willistonininae =