ЗооКлуб ЗооКлуб


Главная Птицы Виды птиц

Особенности организации птиц (Aves)


Органы дыхания и газообмен. Дыхательная система птиц резко отличается от дыхательных систем других наземных позвоночных рядом особенностей, интенсифицирующих дыхание и тем самым обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода.

Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит в ротовую полость. Сюда узкой щелью открывается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань птиц не имеет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея - гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в ее стенках хрящевые трахейные кольца. В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань (syrinx) - голосовой аппарат, детали строения которого сильно варьируют. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами трахеи и полукольцами бронхов. Специальная мускулатура меняет натяжение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. Нередко нижние кольца трахеи разрастаются, образуя тонкостенный костный барабан, усиливающий звуки и меняющий их модуляцию. У других видов резонатором может служить удлиненная трахея, образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдающиеся в киль грудины (журавли и др.).

Схема строения легкого птицы, рисунок картинка

Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плотны и мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15-20 вторичных бронхов, большинство которых кончается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друг с другом многочисленными более мелкими парабронхами, от которых отходит множество бронхиолей - радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыхательная поверхность легких птиц значительно превышает дыхательную поверхность легких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыхательной поверхностью легких млекопитающих. С легкими птиц связаны воздушные мешки - прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких. Один из воздушных мешков - межключичный - непарный, четыре парных - шейные, передне- и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу и в полости крупных костей (плечо, бедро и др.). Акт дыхания осуществляется благодаря расширению и сужению грудной клетки. При вдохе, когда грудина отодвигается от позвоночного столба, увеличивается объем полости тела и эластичные воздушные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасывается в передние воздушные мешки, а воздух из 5 внешней среды по трахее, бронхам и их разветвлениям идет в легкие и в задние воздушные мешки - заднегрудные и брюшные. При выдохе грудина смещается к позвоночному столбу, объем полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух выдавливается из воздушных мешков. Содержащий много кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воздух из передних мешков - межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахею и выводится наружу. Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически непрерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (так называемое двойное дыхание). Более полному насыщению крови кислородом способствует и движение крови в легких навстречу току воздуха (принцип противотока). При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возрастает. Так, у утки кряквы в покое совершается 10-16 дыханий в 1 мин, а при взлете 90-120. У мелких птиц дыхание учащено - до 60-100 дыханий в 1 мин в покое.

Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении, так как избыток тепла удаляется постоянно сменяющимся воздухом. Повышение внутрибрюшного давления при выдохе способствует дефекации. Ныряющие птицы, увеличивая давление в воздушных мешках, могут уменьшать объем и тем самым увеличивать плотность, что облегчает погружение в воду.

Кровеносная система и кровообращение. В отличие от пресмыкающихся у птиц полностью разобщены большой и малый круги кровообращения: венозные и артериальные потоки крови нигде не смешиваются, правая (венозная) половина сердца полностью отделена от левой (артериальной). Сердце четырехкамерное, из двух предсердий и двух желудочков. Венозная кровь по крупным венам собирается в правое предсердие и переходит в правый желудочек. От него отходит легочная артерия, разделяющаяся на правую и левую ветви, по которым венозная кровь попадает в соответствующее легкое. Окислившаяся в легких артериальная кровь по правой и левой легочным венам поступает в левое предсердие. Это малый круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается левым желудочком, от которого отходит только один сосуд - правая дуга аорты. Сразу же после выхода из сердца правая дуга аорты отделяет два сосуда - правую и левую безымянные артерии, а сама, круто повернув над правым бронхом, идет назад вдоль позвоночного столба как спинная аорта. Каждая из безымянных артерий разделяется на идущую в голову общую сонную артерию и мощную подключичную артерию, которая почти сразу же вновь разделяется на идущую в мышцы крыла плечевую артерию и ветвящуюся в мышцах грудины более крупную грудную артерию. Из крупных стволов, отходящих от спинной аорты, нужно упомянуть непарные внутренностную и брыжеечную артерии, снабжающие кровью желудок и кишечник, парные бедренные и седалищные артерий, снабжающие кровью задние конечности, мышцы брюшной стенки н органы тазовой полости.

Венозная система птиц похожа на венозную систему пресмыкающихся, отличаясь лишь частичной редукцией воротной системы почек и редукцией брюшной вены, функционально замещенной копчиково-брыжеечной веной. Из головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, из крыла - в плечевую вену, из грудных мышц - в грудную вену. Эти три вены, вместе с несколькими более мелкими сосудами, с каждой стороны сливаются в короткие и широкие левую и правую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Несколько мелких вен, собирающих кровь из клоакальной области, сливаются вместе и образуют три вены: непарную кончиково-брыжеечную вену, которая проходит по брыжейке под кишечником и впадает в воротную вену печени, и парные воротные вены почек, каждая из которых входит в соответствующую почку.

В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови расходится по почечным капиллярам, а остальная кровь двигается по крупным сосудам - продолжениям воротных вен почек - общим подвздошным венам, в которые впадают седалищные и бедренные вены. Приняв почечные вены, общие подвздошные вены выходят из почек и сливаются в заднюю полую вену, которая проходит через печень, принимая в себя печеночные вены, и впадает в правое предсердие. Воротная вена печени образуется слиянием упоминавшейся копчиково-брыжеечнои вены с несколькими венами, несущими кровь от желудка и кишечника; в печени она распадается на капилляры, кровь из которых по печеночным венам изливается в заднюю полую вену.

Схема кровеносной системы птиц, рисунок картинка строение птиц

Характерная особенность птиц - относительно большие размеры сердца; у многих масса сердца составляет около 1% от массы тела, а у видов с быстрым маневренным полетом даже до 1,5-2%; у мелких видов относительные размеры сердца больше, чем у крупных. Высока интенсивность работы сердца: у птиц средней величины (масса около 0,5 кг) в покое пульс 200-300 ударов в 1 мин, а в полете возрастает до 400-500; у мелких птиц в покое пульс равен 400-600 ударам в 1 мин, увеличиваясь в полете до 1000 и больше. Высоко и кровяное давление; у птиц разных видов оно составляет 120-200 мм рт. ст. (у млекопитающих 70-160 мм, а у пресмыкающихся - только 30-50 мм). Общее количество крови, число эритроцитов и содержание в ней гемоглобина у птиц заметно выше, чем у пресмыкающихся, и вполне сопоставимо с этими показателями у млекопитающих. Кислородная емкость крови у птиц практически такая же, как у млекопитающих, и выше кислородной емкости крови пресмыкающихся в 2-4 раза.

Все особенности кровеносной системы птиц соответствуют высокому уровню их метаболизма. Большой объем сердца и частый пульс создают быструю циркуляцию крови по организму, что наряду с особенностями крови (высокая кислородная емкость и значительная буферность, большое количество Сахаров), обеспечивает непрерывное и интенсивное насыщение всех органов и тканей кислородом и питательными веществами и удаление из них продуктов метаболизма.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Выделение продуктов распада и регуляция водного обмена осуществляются преимущественно почками. Крупные (до 1-2% от массы тела) метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. От каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у птиц нет.

У птиц, как и у большинства пресмыкающихся, в качестве выделяемого из организма конечного продукта белкового обмена образуется не мочевина, а мочевая кислота, легко выпадающая из раствора кристалликами, образующими белую кашицеобразную массу. Такая консистенция выделяемой мочи, видимо, обусловила редукцию мочевого пузыря у птиц. Размеры почечных клубочков в почках птиц относительно невелики, что снижает интенсивность фильтрации и уменьшает потери воды. Основная масса мочевой кислоты попадает в просвет почечных канальцев не столько путем фильтрации из клубочков, сколько путем секреции специальными железистыми клетками стенок почечных канальцев, оплетенных капиллярами воротной системы почек. Одновременно почечные канальцы (нефроны) выполняют и осморегуляторную функцию. В нефроне птиц появляется отсутствующий у анамний и у пресмыкающихся U-образноизогнутый средний отдел - петля Генле, густо оплетенная капиллярами и функционирующая как своеобразная "умножительная противоточная система", использующая осмотический градиент - разное содержание солей в тканях почки и в просвете почечных канальцев. Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Этот механизм обеспечивает образование концентрированной мочи. Дополнительно всасывание воды проходит в клоаке. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды.

У большинства птиц есть носовые железы, расположенные на лобных костях над орбитой. Особенно сильно они развиты у морских птиц (трубконосые, веслоногие и др.) и у некоторых пустынных птиц, которые вынуждены пить соленую воду. В секрете носовых желез, капельками стекающем через ноздри наружу, концентрация поваренной соли в 4-5 раз выше, чем в крови, и примерно вдвое выше, чем в морской воде. Выделение столь концентрированного раствора позволяет птицам пить воду соленых водоемов. Избыток других солей выделяется через почки с мочой.

Гнездовой паразитизм. Примерно у 80 преимущественно тропических видов птиц: около 50 видов кукушек - Cuculidae, 12 видов медоуказчиков - Indicatoridae, около 5 видов трупиалов - Icteridae, 10 видов африканских ткачиков - Ploceidae и южноамериканской утки - Heteronetta atricapilla - выражен гнездовой паразитизм: они не строят гнезд, подкладывают свои яйца в гнезда других, чаще близких видов птиц, предоставляя им и насиживание яиц, и выкармливание птенцов.

В фауне нашей страны представителями этой группы птиц будут обыкновенная и глухая кукушки - Cuculus canorus и С. optatus. Яйца кукушек относительно малы (около 3% массы самки), а окраска откладываемых разными самками яиц очень различна: Это позволяет использовать для подкладки гнезда большого числа видов мелких птиц. Обычно "приемные родители" не обращают внимания на подложенное яйцо, особенно если оно по окраске похоже, на их яйца, и продолжают насиживать кладку. Вылупившийся из яйца кукушонок при охлаждении, когда взрослых птиц нет на гнезде, не снижает активность, как птенцы всех воробьиных птиц, а, наоборот, энергично двигается по гнезду, стараясь подлезть под птенца или яйцо хозяев и затем, резко приподнимаясь, выбрасывает его из гнезда. Оставшись один в гнезде, кукушонок получает больше корма, быстро растет, оперяется и в возрасте 20 дней покидает гнездо, почти достигнув массы взрослой кукушки (около 100 г); еще около двух недель он неотступно следует за приемными родителями, продолжая выпрашивать у них корм. Другие виды птиц - гнездовых паразитов чаще имеют узкий круг хозяев или подкладывают яйца лишь одному виду. Их птенцы обычно не способны выбрасывать других птенцов и воспитываются вместе с птенцами приемных родителей. Относительно небольшое число видов типичных гнездовых паразитов свидетельствует, что такое своеобразное размножение не дает каких-либо особых преимуществ в борьбе за существование. Начальная фаза гнездового паразитизма - занятие чужих гнезд - встречается у видов из разных отрядов (некоторые хищники, кулики, дятлы и др.).

Продолжительность жизни птиц. Смертность молодых птиц в первый год жизни довольно высока и часто составляет 30-50 и более процентов от числа поднявшихся на крыло..Она определяется недостаточным индивидуальным опытом, не позволяющим молодым столь же успешно, как взрослым, находить корм и избегать опасностей. У взрослых птиц разных видов смертность составляет 5-20-40% в год. Сейчас для многих видов определяющим фактором стала хозяйственная деятельность человека. Многие виды - объекты охоты - резко снизили численность из-за неумеренного преследования. На численности многих видов сказывается и косвенное влияние человека: изменение ландшафтов, загрязнение вод нефтью и промышленными. стоками и т. п. Много птиц гибнет при массовом применении гербицидов и инсектицидов, Большинство мелких и средних по размерам птиц становятся половозрелыми и приступают к размножению на следующее лето жизни, в возрасте 9-10 месяцев. Крупные вороновые (ворон, серая ворона), мелкие хищники и чайки вступают в размножение в возрасте около двух лет, крупные чайки, орлы, трубконосые - в возрасте 3-4 лет, страусы - 4-5 лет и т. п. Данных о продолжительности жизни птиц в естественных условиях пока мало. Предельная продолжительность жизни даже у мелких воробьиных птиц довольно высока и достигает 10-20 лет, у чаек - 36, у буревестников - 30, а у альбатросов - 40 лет. Но средняя продолжительность жизни обычно много меньше. Так, на Куршской косе (Калининградская обл.) половину гнездящейся популяции зябликов составляют птицы в возрасте около года, а на каждую тысячу гнездящихся птиц приходится только три особи старше 7 лет (Паевский и Виноградова, 1974). В схеме чем больше продолжительность жизни, тем меньше плодовитость и тем позже наступает половая зрелость. Прямая зависимость между размерами тела и продолжительностью жизни у птиц проявляется далеко не всегда: в природе предельная продолжительность жизни крупных лебедей, видимо, меньше, чем у более мелких чаек и трубконосых. Это определяется видовыми особенностями экологии, характером воздействия человека и врагов, влиянием погодных условий и многими другими факторами.

Палеонтологические материалы по птицам, как уже указывалось, очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении и взаимоотношениях современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях современных групп и, в очень малой степени, на отрывочных палеонтологических данных.

По современным представлениям, предками птиц были архозавры Archosauria - обширная и очень разнообразная группа рептилий, господствовавшая в мезозое и включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древней и примитивной группы архозавров - текодонтов или псевдозухий Thecodontia (Pseudosuchia), давших начало и остальным более высокоорганизованным группам архозавров. Псевдозухий по внешнему виду были похожи на ящериц. Они вели преимущественно наземный образ жизни, питались, видимо, разнообразной мелкой животной пищей. Задние ноги были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные опирались о почву только задними конечностями. По многим морфологическим особенностям псевдозухий весьма сходны с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей). Промежуточных форм, которые позволяли бы выяснить стадии развития оперения и выработку способности к полету, пока не найдено. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых -  чешуи на боках туловища и хвоста, по заднему краю передних и задних конечностей, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков (гипотетическая стадия предптицы, по Хейльманну, 1926).

Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение, покрывающее все тело птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), сколько как приспособление к термоизоляции; высказываются предположения, что оно могло сформироваться еще до выработки способности к полету. У некоторых псевдозухий были удлиненные роговые чешуи с четким продольным гребнем, от которого отходили мелкие поперечные ребрышки. Такие чешуйки, видимо, можно рассматривать как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо.

Происхождение и взаимоотношения современных групп (отрядов) птиц остаются, как уже говорилось, за отсутствием достаточных палеонтологических материалов, как правило, очень гипотетическими. Наибольшее внимание уделил этому вопросу М. Фюрбрингер, заметно меньшее - Г. Гадов. Не внесли много нового и бесспорного в эту проблему и современные авторы, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц. Поэтому здесь изложено представление о взаимоотношениях отдельных групп птиц преимущественно по Фюрбрингеру, но в ряде случаев, где это нужно, внесены некоторые изменения (в частных случаях эти изменения специально не оговариваются).

Ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловом периоде (их возраст примерно 80-90 млн. лет), т. е. они на несколько десятков миллионов лет моложе археоптериксов. По нескольким плохой сохранности остаткам описаны гесперорнисы - очень крупные (длиной более 100 см) птицы, внешне, видимо, несколько похожие на гагар или поганок, совершенно не летавшие (грудина без киля, от передней конечности сохранилось только маленькое тоненькое плечо), но, вероятно, они хорошо плавали и ныряли: челюсти их несли зубы. В меловых же отложениях найдены остатки других зубастых птиц - ихтиорнисов. Они имели хорошо развитый киль грудины, типичное птичье крыло и, видимо, обладали активным полетом. По размерам они были примерно с голубя. Родственные отношения зубастых меловых птиц с другими птицами очень неясны. Возможно, часть этих остатков относится к меловым динозаврам, а не птицам, но часть, несомненно, зубастые птицы. Фюрбрингер сближал гесперорнисов с гагарами и поганками, а их тиорнисов - с чайками, но при этом подчеркивал их очень давнюю обособленность.

Схема строения сердца птицы, рисунок картинка

Гадов гесперорнисов выделял в надотряд, показывая этим их обособленное положение, а ихтиорнисы как самостоятельный отряд (тоже обособленный) начинали перечень отрядов килегрудных птиц. Подчеркивая неясность происхождения (да и объем) этих групп, Уэтмор (1960) выделяет их в самостоятельные надотряды.

Из меловых отложений описано еще несколько семейств птиц (по обломкам челюстей и трубчатых костей), но их положение и внешний облик очень неясны: возможно, хотя бы часть этих находок - остатки рептилий. Встреченные в отложениях третичного периода кайнозойской эры (возраст менее 55 млн. лет) остатки птиц с большей или меньшей вероятностью могут быть отнесены к современным отрядам. Во всяком случае они принадлежат к типичным птицам, близким к тем или иным группам современных птиц. Судя по этим материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры, т. е. в период примерно 70-40 млн. лет назад.

Гадов всех ныне живущих и ископаемых крупных нелетающих страусоподобных птиц выделял в надотряд бескилевых, подчеркивая этим их сходство и филогенетическое родство (т. е. монофилию), а также их определенную обособленность от остальных групп птиц. Среди килевых птиц наиболее близки к страусоподобным тинаму (скрытохвосты), куриные, журавлеобразные и близкие к ним группы. Фюрбрингер и большинство современных авторов (Уэтмор, Штреземанн и др.) считают страусоподобных птиц сборной полифилетическои группой, разбиваемой на ряд самостоятельных отрядов, начинающих систему, что подразумевает их определенную примитивность и изолированность. Их общие сходные черты - результат конвергенции: крупные размеры, потеря способности к полету, приспособление к быстрому, бегу и т. д.

По Гадову, эволюция остальных птиц шла в двух направлениях (две ветви), каждое из которых в свою очередь разделяется на 2 группы родственных отрядов. Поганко-гагарообразные (ихтиорнисы, поганки, гагары, пингвины и трубконосые) родственны группе Pelargomorphae (аистообразные, гусеобразные, хищники), а близкая к страусоподобным группа курообразных (тинаму, куриные, журавлеобразные, куликообразные) дала начало ракшеобразным (кукушки, ракши, воробьиные).

Эволюционные представления Фюрбрингера в общих чертах близки к этой схеме Гадова (об иных взглядах на страусоподобных говорилось выше), но он излагает свои представления с большей степенью детализации. Крупный ствол птиц - отряд Pelargornithes - делится на ряд ветвей: гусеобразных, поганкообразных (включая поганок, гагар, гесперорнисов); от основания этих ветвей отходит еще одна мощная ветвь, которая, разделяясь, дает начало веслоногим, дневным хищникам и группам подотряда аистообразных.

Отряд паламедей Palamedeiformes занимает промежуточное положение между нанду и отрядом Pelargornithes. Промежуточные отряды пингвинов Aptenodytiformes и трубконосых Procellariiformes довольно обособлены; возможно, они имеют давние слабые связи друг с другом и, еще более отдаленные, с отрядами Pelargornithes и куликообразных Charadriornithes. Ихтиорнисы Ichthyornithiformes - тоже промежуточный отряд, но с несколько более выраженными давними связями с куликообразными. Отряд куликообразных Charadriornithes очень давними связями видимо может быть приближен к отряду ракшеобразных. Основные ветвления ствола куликообразных - подотряд Laro-Limicolae - кулики, чайки и чистики; к ним довольно близки зобатые бегунки и дрофы (переходной группой между куликами и дрофами служат авдотки). От основания ствола куликообразных обособились еще две крупные ветви: журавлеобразные Gruiformes и пастушковые Ralliformes. Журавлеобразные разделяются на несколько ветвей: собственно журавлиных (журавли, арамиды, трубачи, кариамы) и занимающих несколько обособленное положение солнечных цапель и кагу. Пастушковые подразделяются на родственные ветви: пастушков, лапчатоногих и стоящих несколько обособленно трехперсток и мадагаскарских пастушков.

Один из древних стволов родословного древа птиц - отряд курообразных Alectorornithis. Наиболее примитивная ветвь - подотряд бескрылых, или киви Apterygiformes, включающий киви и моа; обе группы разошлись почти сразу после своего обособления. Общим происхождением с предыдущей ветвью, видимо, связаны тинаму (или скрытохвосты) Crypturiformes, в свою очередь через предков близкие к подотряду куриных Galliformes (практически в современном объеме). Отряд курообразных очень давними родственными связями, вероятно, более или менее близок к пастушковым Ralliformes, а через них и ко всему отряду куликообразных.

Промежуточные отряды голубеобразных Columbiformes (включающий рябков и голубей) и попугаев Psittaciformes занимают в системе обособленное положение. Вероятно, через очень давние отношения они как-то связаны с обширным отрядом ракшеобразных. По представлениям Гадова, голуби и рябки в ранге подотрядов входят в отряд куликообразных, а попугаи - тоже как подотряд - в отряд кукушкообразных. По сути дела сходной точки зрения придерживается и Уэтмор, ставящий отряд голубеобразных сразу же за отрядом куликообразных, а отряд попугаев - рядом с отрядом кукушек.

Обширный и разнообразный отряд Coracornithes своими истоками связан с предками отряда куликообразных. Основная и наиболее мощная ветвь - подотряд дятлов и воробьиных Pico - Passeriformes, которая затем разделяется на отдельные группы собственно воробьиных и дятловых. От основания этой ветви обособились Macrochires (стрижи, колибри) и птицы мыши Colii. Еще раньше от этой ветви обособляются трогоны Тгоgones. От самого основания ветви дятлово-воробьиных птиц обособляются и три других подотряда ракшеобразных. Подотряд кукушкообразных Coccygiformes отделяет ветвь якамар Galbulae (якамары и пуховки, а по Уэтмору - это подотряд отряда дятлов), а затем разделяется на кукушек Cuculidae и бананоедов Musophagidae. Подотряд ракшеобразных Coraciiformes разделяется на собственно ракш Coraciae и на вторую ветвь, вскоре делящуюся на сов Striges и козодоев Caprimulgi. Подотряд зимородковых Haleyoniformes (он, видимо, ближе к Pico - Passeriformes, чем к другим подотрядам), отделяя в самом начале боковую веточку тоди Todi (кроме тоди Фюрбрингер сюда включает и момотов), разделяется на 3 родственные группы: зимородковых Halcyones (Alcedinidae), удодов Bucerotes (удоды, птицы-носороги) и щурок Meropes.

Сопоставление филогенетических представлений Фюрбрингера со взглядами Гадова и Уэтмора (очередность и порядок перечисления отрядов) показывает значительное их совпадение; резкие отличия в положении и взаимоотношении отдельных групп указаны выше.

В последние годы попытку графического изображения филогенетических взаимоотношений между отдельными группами птиц предприняли немецкие орнитологи Берндт и Майзе в капитальной трехтомной сводке "Естественная история птиц". Подкласс древних ящерохвостых птиц Palaeornithes дал начало подклассу новых веерохвостых птиц Neornithes, который включает 24 отряда, подразделяемых авторами обычно сразу на семейства; таксономические категории ранга подотряда и надсемейства используются, как правило, только в отряде воробьиных. Взаимоотношения между отрядами птиц, по Берндту и Майзе, выглядят следующим образом.

От древних птиц эволюция шла по двум направлениям (ветвям): ветви (надотряд) наземных и водных птиц Geornithes и ветви (надотряд) древесных птиц Dendrornithes. От самого начала ветви наземных и водных птиц общим стволом отделились, позже разделившись, тинаму Crypturi и бескилевые птицы Ratitae, включая всех ныне живущих страусоподобных, в том числе и киви, и ископаемых моа и эпиорнисов. Далее обособляются куриные птицы Galli (в полном объеме отряда Уэтмора) и на этом же уровне, но самостоятельной ветвью - гагарообразные Pygopodes (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Все остальные отряды этой ветви (надотряда) имеют общее происхождение - представляют собой как бы мутовку стволов, отходящих от одного участка. Относительно тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды, журавлеобразных (пастушки, мадагаскарские пастушки, солнечные цапли в лапчатоноги, кагу, настоящие журавли, арамы, трубачи, дрофы, кариамы, трехперстки; из ископаемых - диатримы и форораки Phororhacidae) и болотно- и чайкообразных птиц Limicolae - Lari (яканы, различные группы собственно куликов, чайки чистики и - из ископаемых - зубастые меловые птицы - ихтиорнисы). Далее от общего основания мутовки (т. е. имея общих предков) последовательно обособляются отряды гусеобразных Anseres (паламедеи и собственно гусеобразные), фламинго Phoenicopteri, голенастые Gressores, дневные хищники Accipitres и веслоногие Stegaribpodes. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых Tubinares и пингвинов Sphenisci.

Развитие второй ветви (надотряда) древесных птиц Dendrornithes начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви (первого надотряда). Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных Cuculi, голубей Columbae (голубки, рябки и дронты) и попугаев Psittaci. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам Striges и козодоям Caprimulgi, другое - трогонам Trogones и ракшеобразным Coracii. Дальше от общего ствола также общей ветвью обособляются отряды птиц-мышей Colii и стрижеобразных Macrochires (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов Pici (в объеме Уэтмора), а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных Passeres. Помимо этого, авторы дают гипотетические схемы, в которых пытаются представить филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких отдельных отрядов (дневных хищников, веслоногих, гагарообразных и воробьиных).

Филогенетические схемы Берндта и Майзе ясны, наглядны и легко запоминаются. Однако они практически совсем не аргументированы, не обоснованы материалами и, видимо, в значительно меньшей степени отражают действительные родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами птиц, чем соответствующие схемы Фюрбрингера. Теоретически маловероятно, что уже на начальных стадиях эволюции класса четко определилась последующая биотопическая специализация птиц, что выражается в изложенной схеме деления подкласса "новых птиц" только на 2 обособленных надотряда и в почти линейном, последовательном обособлении отрядов. Оценивая по современным формам присущий птицам характер эволюции, выражающийся в широкой адаптивной радиации в пределах отдельных групп (о чем кратко упоминалось выше), кажется более логичным предполагать, что подобная же широкая адаптивная радиация была характерна и для начальных фаз эволюции класса. Если это так, то можно говорить, что филогенетические схемы Фюрбрингера хотя бы внешне действительно отражают преобладание такого типа эволюции.

Сейчас еще рано говорить о вполне сложившейся системе класса. Однако системы Фюрбрингера, Гадова и Уэтмора, видимо, могут рассматриваться как хорошая основа для построения естественной системы. Их материалы дают и самое общее представление о филогенетических взаимоотношениях большинства групп. Для улучшения и уточнения системы класса птиц необходимы дальнейшие разнообразные исследования на всех таксономических уровнях (от подвидовых группировок до отрядов и надотрядов): морфологические, экологические, этологические, генетические. Возможно, в будущем ценные материалы даст применение биохимических и физиологических показателей; использование современных методик пока существенного вклада в таксономию птиц не внесло. Хочется надеяться, что увеличится и количество палеонтологических материалов, которые позволят более обоснованно обсуждать эволюцию птиц в целом и отдельных групп (отрядов, семейств).

Литература:
1. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 2. - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 272 с, ил.
2. Н. И. Карташев. Систематика птиц. Учеб. Пособие для ун-тов. М., "Высшая школа", 1974



 
Новинки раздела:

Как назвать попугая?
Вам не хочется «пролететь» с именем для крылатого питомца? Тогда мы дадим вам несколько советов...

Самые популярные декоративные птицы
Декоративные птицы содержались в домах людей с давних времен. В древности они были украшениями дворцов, замков и...

Факторы, оказывающие влияние на негативное поведение птиц
Птица громко кричит, кусается, выщипывает свои перья, у нее появляются признаки различных фобий...

Уборка птичьей клетки (советы)
Один из ключей к хорошему здоровью птицы это содержание в чистоте ее клетки, оборудования, инвентаря...

10 самых сильных животных в мире
Может ли человек сравниться по силе с животными?
10 самых распространенных пород домашних свиней
В настоящее время существует множество пород свиней. Некоторые из них распространены гораздо шире остальных...
10 самых плодовитых млекопитающих
Жизнь популяции или целого вида животных во многом зависит от размножения...
Меченосцы
Бывают красные, зеленые, черные, а также..
34 факта о белых акулах
Большая белая акула обладает самым сильным укусом на Земле...
17 фактов из жизни белух
Белуха – типичное стадное животное, образующее стада до 1000 особей...
10 самых лучших пастушьих пород собак
В разных странах право называться лучшей пастушьей собакой принадлежало разным породам...

Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2024, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь