Нервная система и органы чувств у птиц

В строении головного мозга птиц и пресмыкающихся много общего. У обоих классов значительную часть хорошо обособленных больших полушарий переднего мозга составляют полосатые тела (corpora striata) - разрастания дна переднего мозга. В тонкой крыше больших полушарий есть скопления нервных клеток, обозначаемых как первичная мантия - архипаллиум - и гомологи элементов неопаллиума. Хорошо развит средний мозг, вместе с полосатыми телами обеспечивающий сложные формы нервной деятельности в обоих классах. Хорошо выражен изгиб мозга.

Однако в строении головного мозга птиц есть и черты более высокой организации. Прежде всего заметно возрастает общая масса головного мозга. У пресмыкающихся масса головного мозга составляет 0,01-0,4% от массы тела, у бескилевых птиц и пингвинов - 0,04-0,09, а у остальных летающих птиц - от 0,2 до 5-8% от массы тела. Масса головного и спинного мозга у пресмыкающихся примерно одинакова, у птиц масса головного мозга больше (у куриных 1,5 : 1, у голубей 2,5 : 1). У пресмыкающихся передний мозг составляет 42-52% от массы всего головного мозга. У птиц относительные размеры переднего мозга возрастают и в большинстве отрядов составляют 52-62%, а у мелких воробьиных - до 70% массы всего головного мозга (М. Ф. Никитенко, 1969).

Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушариям. На спинной поверхности промежуточного мозга, прикрытого сверху полушариями, лежит слабо развитый эпифиз, а на дне - позади хиазмы зрительного нерва - крупный гипофиз. Крупные зрительные доли среднего мозга отодвинуты в стороны налегающими на средний мозг полушариями и мозжечком. Крупный мозжечок вплотную примыкает к большим полушариям, прикрывая средний и значительную часть продолговатого мозга. Он имеет сложное складчатое. строение. Мозжечок - центр координации движений и равновесия - хорошо развит у всех птиц. Продолговатый мозг плавно переходит в спинной. У птиц 12 пар головных нервов (но одиннадцатая пара еще не четко отграничена от десятой пары), В спинном мозге птиц развиты плечевое и поясничное утолщения, а отходящие от них спинномозговые нервы при выходе из позвонков образуют плечевое и поясничное сплетения, ветви которых иннервируют мускулатуру соответствующих конечностей. Крупный головной мозг с более усложненным строением (особенно гистологическим) и соответствующие ему органы чувств обеспечивают птицам более высокий по сравнению с пресмыкающимися уровень нервной деятельности и более сложные формы поведения.


Зрение - основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц. В отличие от других позвоночных среди них нет ни одного вида с редуцированными глазами. Глаза очень велики по относительным и абсолютным размерам: у крупных хищников и сов по объему они равны глазу взрослого человека. Увеличение абсолютных размеров глаз выгодно потому, что позволяет получить большие размеры изображения, на сетчатке и тем самым яснее различить его детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся у разных видов, связаны с характером пищевой специализации и способами охоты. У преимущественно растительноядных гусей и куриных глаза по массе примерно равны массе головного мозга и составляют 0,4-0,6% от массы тела, у ловящих подвижную добычу и высматривающих ее на больших расстояниях хищных птиц масса глаз в 2-3 раза превышает массу мозга и составляет 0,5-3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса глаз равна 1-5% массы тела (М. Ф. Никитенко).

У разных видов на 1 мм² сетчатки находится от 50 тыс. до 300 тыс. фоторецепторов - палочек и колбочек, а в области острого зрения - до 500 тыс. - 1 млн. При разном сочетании палочек и колбочек это позволяет либо различать многие детали объекта, либо его контуры при низкой освещенности. Основной анализ зрительных восприятий проводится в зрительных центрах головного мозга; ганглиозные клетки сетчатки реагируют на несколько стимулов: контуры, цветовые пятна, направления перемещений и т. д. У птиц, как и остальных позвоночных, на сетчатке есть участок наиболее острого зрения с углублением (ямкой) в его центре. У некоторых видов, питающихся преимущественно подвижными объектами, есть две области острого зрения: у дневных хищников, цапель, зимородков, ласточек; у стрижей лишь одна область острого зрения, и поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны, чем у ласточек. В колбочках находятся масляные капли - цветные (красные, оранжевые, голубые и др.) или бесцветные. Вероятно, они выполняют роль светофильтров, повышающих контрастность изображения. Очень подвижный зрачок предотвращает излишнюю засветку сетчатки (при быстрых поворотах в полете и т. п.).

Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы. В области слепого пятна (места вхождения зрительного нерва) расположен гребень - богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело. Основная его функция - снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метаболизма. Гребень есть и в глазах пресмыкающихся, но у птиц, видимо, в связи с большими размерами глаз, он значительно крупнее и сложнее. Механическая прочность крупных глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. Хорошо развиты подвижные веки, у некоторых птиц несущие ресницы. Развита мигательная перепонка (третье веко), двигающаяся непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее.


У большинства птиц глаза расположены по бокам головы. Поле зрения каждого глаза составляет 150-170°, но поле бинокулярного зрения невелико и составляет у многих птиц лишь 20-30°. У сов и некоторых хищных птиц глаза смещаются к клюву и поле бинокулярного зрения возрастает. У некоторых видов с выпуклыми глазами и узкой головой (некоторые кулики, утки и др.) общее поле зрения может быть 360°, при этом узкие (5-10°) поля бинокулярного зрения образуются перед клювом (облегчает схватывание добычи) и в области затылка (позволяет оценивать расстояние до приближающегося сзади врага). У птиц с двумя областями острого зрения они обычно расположены так, что одна из них проецируется в область бинокулярного зрения, а другая - в область монокулярного зрения.

Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только основные цвета, но и их оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц так часто встречаются яркие цветные пятна, выполняющие функцию видовых меток. Острота зрения птиц, видимо, превосходит в несколько раз остроту зрения человека. Например, сокол сапсан видит двигающуюся добычу размером с галку на расстоянии около 1 км. Птицы различают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали формы и окраски, рисунок и фактуру поверхностей. Поэтому зрительные восприятия используются птицами и для получения разнообразной информации об окружающем мире, и как важное средство при внутривидовом и межвидовом общении.

Орган слуха, подобно органу зрения, служит у птиц важным рецептором ориентации и общения. Анатомически орган слуха сходен с органом слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов, но благодаря мелким преобразованиям функционально он не отличается от значительно более сложного и дифференцированного органа слуха млекопитающих. Внутреннее ухо птиц отличается от внутреннего уха крокодилов лишь несколько лучшим развитием улитки - удлиненного выроста круглого мешочка - и более сложным внутренним ее строением (увеличением числа чувствующих клеток). Возрастают размеры полости среднего уха, а единственная слуховая косточка - стремечко - имеет усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки, имеющей у птиц куполообразную форму и большие размеры. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи и к ней ведет канал - наружный слуховой проход, по краю которого у части видов птиц образуется складка кожи - зачаток наружного уха (хорошо развит у сов). Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только для механической защиты слухового прохода, но и для организации звукового потока (могут приподниматься, выполняя роль рупора у открывшегося слухового прохода, или, наоборот, прижиматься, пропуская лишь звуковые волны ограниченного диапазона и т. п.).

Птиц с плохо развитым слухом, видимо, нет. Большинство видов слышит в большом диапазоне - от 30 до 20 тыс. Гц, т. е. примерно в диапазоне обостренного человеческого слуха; некоторые виды, вероятно, способны воспринимать и ультразвуки до 35-50 кГц, присутствующие и в их голосе. В этом диапазоне орган слуха проявляет особую чувствительность к биологически важным для данного вида звукам (сигналам своего вида, звукам, издаваемым более обычными пищевыми объектами или врагами, и т. п.). Многие птицы с большой точностью (2-3°) способны определять положение источника звука. Особенно высока точность звуковой локации (около 1°) у сов, которые успешно ловят добычу "на слух", не видя ее. У немногих птиц (гуахаро из козодоеобразных, стрижи саланганы), гнездящихся в глубоких темных пещерах, обнаружена звуковая локация: издавая в слышимом, а не ультразвуковом, как летучие мыши, диапазоне (1,5-7 кГц) отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте облетают препятствия и находят свое гнездо на слух.

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие емкую и биологически важную информацию (звуки общения родителей и птенцов, сигналы тревоги, звуки и позы, регулирующие территориальные отношения, взаимоотношения партнеров и т. д.). Голос и слух обеспечивают возможности звукового общения не только между особями своего вида, но и между разными видами. Так, например, звук тревоги, изданный в лесу сойкой или сорокой, воспринимается как сигнал, опасности птицами многих видов. Сходные по внешнему облику близкие виды (например, пеночки) обычно легко различаются по песням и позывам. Поэтому голос играет важную роль изолирующего механизма предотвращающего межвидовые скрещивания. Приобретение устойчивых отличий в позывах и песнях у разных популяций одного вида усиливает изоляцию (разобщение) этих популяций и в конечном счете может привести к их репродуктивной изоляции, т. е. к появлению новых видов. Запись сигналов тревоги или страха и последующее их воспроизведение позволяет отпугивать птиц от тех мест, где они в данный момент могут причинять ущерб (например, скворцов от вишневых садов и виноградников в период созревания ягод, многих птиц от аэродромов и т. п.).


Основным звукопроизводящим органом птиц служит нижняя гортань; трахея резонирует (усиливает) звуки, а верхняя гортань, возможно, их несколько модифицирует. Некоторые птицы способны издавать так называемые инструментальные звуки: щелканье клювом, свист воздуха в маховых (утки, стрепеты и др.) или рулевых (бекасы) перьях в полете, хлопки крыльями (голуби, козодои) и т. п. Дятлы издают громкую барабанную трель, ударяя клювом о сухой сучок. Эти сигналы также несут биологическую информацию и служат для общения.

Обычно считают, что обоняние у птиц развито слабо. При этом основываются на том, что почти у всех птиц обонятельные доли переднего мозга малы. Однако по сравнению с пресмыкающимися у птиц увеличивается поверхность носовой полости благодаря разрастанию носовых раковин и возрастает площадь обонятельного эпителия. Эти факты и данные пока немногочисленных экспериментов позволяют предполагать, что у некоторых птиц (питающиеся падалью хищники, кулики, утки, вероятно, дятлы, некоторые воробьиные и др.) обоняние развито достаточно хорошо и используется при поисках пищи. Так, утки влажный привычный корм обнаруживают по запаху на расстоянии до 1,5 м. У новозеландских киви обоняние служит ведущим рецептором при поисках корма (кстати, глаза у киви относительно очень малы).

Вкусовые почки (скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями) расположены в слизистой оболочке ротовой полости, на языке и у его основания. Вкус у птиц развит: многие виды распознают сладкое, соленое, горькое. В коже местами многочисленны свободные окончания чувствующих нервов или более сложные органы кожного чувства, представляющие собой скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями, и опорных клеток. Они обнаружены на оперенных и неоперенных участках кожи, на клюве и в ротовой полости, на задних конечностях. Некоторые из этих образований выполняют функцию термодетекторов (регистрируют изменения температуры тела), другие несут функцию рецепторов осязания (в частности, реагируют и на изменение положения перьев). У видов, добывающих корм в мягком грунте (кулики, гусеобразные, фламинго, удоды и др.), многочисленные осязательные тельца расположены в специальных мельчайших углублениях на клюве и помогают в обнаружении добычи.