Двустворчатые, или пластинчатожаберные моллюски (Bivalvia) образуют большой класс (около 20000 видов) морских и пресноводных моллюсков с двустворчатой раковиной, одевающей тело с боков. Характерная особенность их - редукция головы. У большинства представителей имеется пара ктенидиев, превращенных в большие пластинчатые жабры. 

Некоторые Lamellibranchia могут достигать значительных размеров, а именно встречающаяся в Индийском и Тихом океанах Tridacna gigas имеет раковину до 1,35 м, масса ее может быть больше 250 кг.

Строение и физиология. Внешняя морфология. Тело чаще всего продолговатое, более или менее сплюснутое с боков и билатерально симметричное. Голова редуцирована, так что тело состоит из туловища и ноги. На переднем конце туловища лежит рот, на заднем - порошица. Между ними на брюшной стороне туловища выдается нога.

Черноморская мидия (лат. Mytilus galloprovincialis), фото фотография
Черноморская мидия

У немногих наиболее примитивных представителей (отряд Protobranchia) нога, как и у Gastropoda, снабжена плоской ползательной подошвой. У всех прочих Lamellibranchia нога сильно сплюснута с боков и заострена по свободному краю, образуя подобие киля. Такая нога служит не столько для ползания, сколько для рытья песка или ила, в котором часто живут пластинчатожаберные. У некоторых форм, ведущих неподвижный образ жизни, нога становится рудиментарной (мидия - Муtilus) или исчезает совсем (устрица - Ostrеа).

У многих пластинчатожаберных на нижней поверхности ноги в особом вдавлении открывается так называемая биссусовая железа. Она выделяет тягучие нити секрета биссуса, которые в воде быстро твердеют. При помощи получающихся прочных шелковистых нитей животные могут прикрепляться к подводным предметам (Муlilus, Dreissena).

Тело покрыто мантией; последняя свешивается с боков в виде двух больших мантийных складок. Между складками и телом остается полость - мантийная, в которой помещаются нога и жабры. На спине мантийные складки переходят одна в другую, а на передней, брюшной и задней сторонах обычно заканчиваются свободным краем, на котором иногда могут развиваться маленькие щупальца и даже глаза.

Нередко, однако, края обеих складок могут на известном протяжении срастаться, образуя при этом от 2 до 4 отверстий, через которые мантийная полость сообщается с внешней средой. Чаще всего срастание происходит по заднему краю мантии в двух участках, в результате чего общая мантийная щель распадается на три отверстия: два небольших задних и одно большое, ограниченное передними и брюшными участками мантийных складок. Нижнее из двух задних отверстий служит для введения в мантийную полость воды, содержащей пищевые частицы и служащей для дыхания, и называется вводным сифоном, верхнее - для выведения из нее воды и экскрементов - это выводной сифон. Большое переднебрюшное отверстие позволяет ноге высовываться из мантийной полости наружу. У форм, глубоко зарывающихся в ил или песок, края вводного и выводного сифонов часто вытягиваются в длинные мускулистые трубки. Выдаваясь над поверхностью грунта, они обеспечивают доступ свежей воды в мантийную полость.

Наружным эпителием мантийных складок выделяются обе створки раковины. Створки прикрывают тело с боков, и у большинства двустворчатых развиты одинаково. Однако у некоторых форм они различны главным образом вследствие прирастания животного одной стороной к морскому дну. Так, у устриц прикреплена ко дну левая створка; она крупнее другой, более выпукла и вмещает все тело, тогда как правая; створка тонка и функционирует лишь в качестве крышечки. Особенно сильна разница между обеими створками у некоторых ископаемых форм; у рудистов, например, одна из створок имеет вид высокого конуса, а другая, по-видимому, служила крышечкой (Hippurites). Некоторые пластинчатожаберные, например корабельный червь (Teredo), обладают сильно редуцированной раковиной, маленькие створки которой прикрывают лишь 1/20 часть тела. В типичных случаях обе створки выпуклы, причем наиболее выпуклые точки их лежат у спинного края раковины и называются макушками створок.

Наружная поверхность створок может быть гладкой, покрытой лишь линиями нарастания раковины. Некоторые линии несколько выделяются своей глубиной и четкостью и часто рассматриваются как «годовые кольца». Следует, однако, помнить, что «годовые кольца» свидетельствуют лишь об остановке роста раковины, а остановка роста может быть не только во время зимовки, но и по другим причинам. Иногда поверхность раковины покрыта более грубой концентрической исчерченностью или неправильными тонкими концентрическими валиками - морщинами, или более правильными концентрическими возвышениями - ребрами. Кроме концентрических ребер, могут быть и радиальные, отходящие веером от макушки.

Гребешок королевский (Aequipecten opercularis), фото фотография
Гребешок королевский

Положение макушек можно охарактеризовать степенью удаленности их от переднего или заднего конца створки. Измеряют при этом не расстояние от конца створки до самой макушки, а лишь расстояние в проекции на продольную ось створки. Выражают эти величины в виде отношения к общей длине створки. Расстояние между макушкой и брюшным краем (когда макушка смещена на самый передний конец раковины или же часть спинного края располагается выше макушки, то между спинным и брюшным краем) называют высотой раковины. Ее обычно меряют по перпендикуляру к продольной оси.

Расстояние между передним и задним краями вдоль продольной оси называют длиной раковины, расстояние между точками, наиболее отстоящими от плоскости смыкания створки (или, что то же, от плоскости симметрии животного), - выпуклостью раковины. Иногда важно отметить положение точек, наиболее удаленных от плоскости симметрии по отношению к высоте раковины, к длине раковины или к протяжению лигамента. Во всех случаях обсуждаемые точки проектируют на соответствующую линию Таким же образом определяют положение самой задней (или самой передней) точки створки относительно высоты раковины.

Макушки являются наиболее старыми, начальными частями створок, к которым впоследствии присоединяются по краю все новые слои извести. Соответственно на раковинах можно различать ежегодные слои прироста, идущие параллельно свободному краю раковины и позволяющие определять возраст животного. На спинной стороне тела створки связаны между собой, во-первых, лигаментом, во-вторых, замком. Лигамент состоит из эластического вещества и соединяет обе створки в виде короткой поперечной ленты. Наружный слой лигамента непосредственно переходит в таковой створок, так что раковина, в строгом смысле слова, состоит из одного куска, перетянутого и перегнутого на спине. Вследствие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми.

Замком называется соединение створок при помощи зубовидных отростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противоположной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый со значительным числом зубьев одинаковой величины и формы (Nucnla, Area) и разнозубый с небольшим числом зубов разной формы; первый тип зубов более древний. У некоторых форм (например, беззубки - Anodonta) замок может отсутствовать и тогда створки соединены лишь лигаментом.

Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, которых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой. Как в местах прикрепления мышц к створкам, так и по краю мантийных складок на внутренней поверхности раковины получаются легкие отпечатки, по присутствию или отсутствию которых можно судить о числе и расположении замыкательных мускулов, о степени развития сифонов и т. п. Отпечатки хорошо сохраняются на ископаемых раковинах, что позволяет наряду с некоторыми другими данными судить о внутреннем строении давно вымерших животных.

Наружный тонкий слой раковины, или периостракум, состоит из органического вещества, конхиолина, и нередко стирается на выпуклых частях створки (у макушки). Под ним залегает призматический, или фарфоровидный, слой, слагающийся из тесно прилегающих друг к другу призмочек углекислой извести, поставленных перпендикулярно поверхности раковины. Этот слой обладает значительной толщиной. Самый внутренний слой, перламутровый, образуется тончайшими, лежащими в несколько слоев известковыми листочками, между которыми залегают столь же тонкие прослойки конхиолина. В перламутре имеет место интерференция световых лучей; вследствие этого перламутр блестит и переливает разными цветами. 

Перламутровый слой подстилается эпителием мантии, который и выделяет раковину. Этот же эпителий у некоторых двустворчатых формирует жемчуг. Если какие-нибудь очень мелкие частицы, например омертвевшие клетки или зернистые продукты выделения, или тельца постороннего происхождения, например песчинки, нередко паразиты, попадут в промежуток между раковиной и эпителием мантии, то они все больше и больше обволакиваются концентрическими слоями перламутра и превращаются в жемчужины.

Представитель подсемейства Пектиноиды (Pectinoidea), фото фотография
Представитель подсемейства Pectinoidea

Пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта имеются 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. Они покрыты ресничками, подгоняющими пищевые частицы к ротовому отверстию. Редукция головы вызывает атрофию тех частей кишечника, которые у прочих моллюсков помещаются в голове, а именно глотки, терки, челюстей и слюнных желез.

Рот ведет прямо в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Недалеко от места впадения пищевода, но более вентрально, от желудка отходит средняя кишка. В заднюю часть желудка открывается отверстие слепого мешковидного выроста, в полости которого формируется прозрачный студенистый стержень - кристаллический стебелек. Он состоит из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Свободным концом стебелек вдается в просвет желудка, где постепенно растворяется, высвобождая пищеварительные ферменты, которые и обеспечивают первичную обработку пищи. По бокам желудка помещается парная, хорошо развитая печень, состоящая из множества мелких долек и впадающая своими протоками в желудок.

Средняя кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и затем направляется по спинной стороне туловища к его заднему концу. Она переходит в заднюю кишку, которая обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается порошицей над задней замыкательной мышцей.

Будучи малоактивными, подчас и неподвижно прикрепленными (например, устрица - Ostrea, мидия - Mytilus и др.) животными, пластинчатожаберные питаются пассивно. Пищей им служат мелкие взвешенные в воде частицы - детрит, планктонные организмы и бактерии, которые моллюски отфильтровывают из воды, проходящей через мантийную полость.

Нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Цереброплевральные ганглии представляют продукт слияния двух пар узлов; это доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы еще несколько обособлены от церебральных. Цереброплевральные узлы соединяются над глоткой тонкой церебральной комиссурой. В ноге залегает пара педальных ганглиев, которые соединяются с цереброплевральными посредством двух длинных коннективов. Еще более длинные коннективы идут от цереброплевральных узлов к паре висцеропариетальных ганглиев, лежащих под задним мускулом-замыкателем. Эти ганглии кроме внутренностей иннервируют осфрадии и жабры.

Органы чувств развиты слабо, чему, по-видимому, служит причиной малоподвижный роющий образ жизни. У основания жабр имеются осфрадии, а в соседстве с педальными ганглиями всегда находятся два статоциста.

Головные щупальца и глаза, гомологичные соответствующим образованиям брюхоногих, отсутствуют. Имеются случаи, когда типичные органы зрения вторично возникают или по всему краю мантии (гребешок - Pecten), пли по оторочке сифонов (сердцевидка - Cardium). У гребешка мантийный край несет свыше сотни отдельных инвертированных глаз довольно сложного строения.

Органами осязания пластинчатожаберных служат отчасти околоротовые лопасти, а также различные щупальцевидные придатки, развивающиеся по свободному краю мантии (Pecten) или по краям сифонов.

Ископаемый моллюск Spondylus rotundatus, фото фотография
Ископаемый моллюск Spondylus rotundatus

Органы дыхания представлены рядом модификаций типичных ктенидиев. У представителей примитивного отряда Protobranchia по бокам основания ноги в мантийной полости лежит по двоякоперистому ктенидию, состоящему из общей оси и двух рядов треугольных боковых жаберных лепестков. Одним краем оси каждый ктенидий прирастает к потолку мантийной полости, а концы лепестков несколько выдаются в полость мантии.

У нитежаберных (Filibranchia) лепестки обоих рядов необычайно удлиняются и принимают вид жаберных нитей, настолько длинных, что каждая нить, свешиваясь книзу, образует сначала нисходящее колено, а затем загибается кверху и дает восходящее колено. У внутреннего ряда лепестков восходящее колено направлено к ноге, у наружного - к мантийной складке. У части Filibranchia жаберные нити свободны. У других представителей они связаны соединительнотканными мостиками. У отряда Eulamellibranchia, наконец, соединение между жаберными нитями становится еще более полным. В результате каждая половина жабры превращается в двухслойную решетчатую пластинку. Таким образом, каждая из четырех жабр Lamellibranchia на самом деле соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Эпителий жабр во многих местах имеет мерцательный характер.

У небольшого отряда Septibranchia ктенидий атрофируются, а в мантийной полости образуется мускульная горизонтальная перегородка, делящая полость на два участка: нижний и верхний, или дыхательный; в последнем и происходит газообмен.

Кровеносная система. Сердце пластинчатожаберных помещается на спинной стороне тела и лежит в тонкостенной околосердечной сумке (перикардий). Как показывает история развития, зачаток сердца закладывается парным и у некоторых низших Lamellibranchia, а именно у Area животное обладает двумя сердцами. У прочих пластинчатожаберных оба зачатка сливаются и образуют непарное сердце, состоящее из желудочка и двух предсердий. У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит над кишкой. У большинства двустворчатых моллюсков правый и левый зачатки охватывают заднюю кишку и сливаются под и над нею, следствием чего и является пронизывание желудочка задней кишкой - черта, характерная для пластинчатожаберных.

От желудочка берут начало два мощных артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Передняя аорта идет над кишкой вперед и отдает от себя артерии к внутренностям, ноге и передней части мантии. Задняя аорта следует назад под кишечником и вскоре распадается на две задние мантийные артерии. Из артерий кровь попадает в систему лакун в соединительной ткани и, наконец, собирается в большую продольную венозную лакуну, лежащую под перикардием. Из лакуны кровь направляется в проходящий вдоль основания каждой жабры приносящий жаберный сосуд, проникает отсюда в жаберные нити, окисляется и возвращается в выносящий жаберный сосуд, проходящий параллельно приносящему. Выносящие жаберные сосуды сообщаются с предсердиями сердца, из которых кровь проходит в желудочек.

Выделительная система состоит из пары почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Они имеют вид двух обширных трубчатых мешков с железистыми стенками. Каждый мешок сложен по длине - вдвое так, что принимает V-образную форму с углом, обращенным назад. Обе передние ветви заканчиваются отверстиями; одним из них почка сообщается с перикардием, а другим - с мантийной полостью.

По своему происхождению почки пластинчатожаберных - типичные целомодукты.

Известное участие в выделении принимают и стенки перикардия. Клетки передней половины перикардия имеют железистый характер и образуют перикардиальные железы. Последние иногда обособляются от остального перикардия в виде двух мешков - кеберовых органов, сообщающихся с ним отверстиями. Продукты выделения этих желез попадают в перикардий, а оттуда выводятся через почки наружу.

Бородатая мидия (Modiolus barbatus), фото фотография
Бородатая мидия (Modiolus barbatus)

Половая система. В громадном большинстве двустворчатые раздельнополы. Половые железы парны и залегают в переднем отделе туловища, заходя и в основание ноги. Они имеют вид двух дольчатых, гроздевидных образований. У более примитивных Protobranchia, а также у ряда других форм (Pecten, Ostrea и др.) гонады не имеют собственных выводных протоков и открываются в почки. У большинства пластинчатожаберных, однако, дифференцируются специальные яйцеводы или семяпроводы, открывающиеся наружу по бокам основания ноги, рядом с отверстиями почек.

Развитие. Оплодотворение чаще всего наружное. Дробление идет приблизительно так же, как и у Gastropoda, в результате получается личинка трохофорного типа. В дальнейшем развитие интересно тем, что раковина закладывается на спине трохофоры сначала в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии и становится двустворчатой, причем место перегиба сохраняется в виде лигамента.

Трохофора в результате ряда изменений превращается в характерную для многих моллюсков личинку - парусник (велигер). Верхняя часть трохофоры с прототрохом преобразуется в покрытый длинными ресничками диск - парус, служащий для плавания. В центре этого диска находится теменная пластинка с султаном чувствительных ресниц. Двустворчатая раковина парусника хорошо развита и покрывает все тело личинки; при плавании парус выставляется из раковины. Организация парусника во многих отношениях уже очень близка к таковой взрослого моллюска. Имеются зачаток ноги, мантия, ганглии нервной системы, желудок, печень и т. д., но органами выделения являются еще протонефридии.

После некоторого периода планктонной жизни парусник оседает на дно, причем часто прикрепляется биссусовой нитью, теряет парус и постепенно превращается в молодого моллюска.

Развитие пресноводных форм (сем. Unionidae), например беззубки, обнаруживает интересные черты. Яйца откладываются в жабры (в промежуток между наружными и внутренними жаберными листками). Здесь из них развиваются двустворчатые личинки - глохидии.

сильно отличающиеся от материнского организма. Створки глохидия округлой формы; на их брюшном крае имеется зубец с загнутыми острыми крючками. Замыкательных мышц одна, а не две, как у взрослого животного. Большинство органов еще недоразвито: дога рудиментарна, жабр нет. У личинки посреди брюшной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса, торчащая из отверстия биссусовой железы. Когда мимо моллюска, содержащего глохидии, проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусовой нити и шиповатых створок глохидии прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями маленькой ранки раздражаемый эпителий рыбы разрастается и постепенно покрывает личинку. Внутри получившейся опухоли глохидий питается за счет хозяина, увеличивается в размерах и в течение нескольких недель проходит дальнейшее развитие. Он постепенно превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и молодая ракушка вываливается из нее и падает на дно. Итак, развитие Unionidae связано с временным паразитизмом, выгодным и в смысле питания, и в смысле расселения медлительных ракушек на далекие расстояния.

Сибирский осетр (Acipenser baerii)

Экология. Пластинчатожаберные - малоактивные животные, живут на дне водоемов, нередко наполовину или целиком зарывшись в грунт. Некоторые формы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляются к скалам или водорослям нитями биссуса (Mytilus, Pinna и др.) или прочно прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada, ископаемые рудисты и др.). Они пропускают через мантийную полость огромные количества воды, постоянный приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. В тех местах, где пластинчатожаберных особенно много, например на устричных и мидиевых банках, эти моллюски становятся мощными естественными очистителями воды (биофильтраторами). Подсчитано, что мидии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать до 280 м³ воды. В этом отношении пластинчатожаберные обнаруживают сходство с губками.

Морской финик (Zelithophaga truncata), фото фотография
Морской финик (Zelithophaga truncata)

Некоторые пластинчатожаберные, особенно Pholas, Lithophaga, обладают способностью сверлить ходы в мягких горных породах, например известняках. Известно, что колонны храма Ссраписа, близ Неаполя, проточены Lithophaga до высоты человеческого роста. Присутствие Lithophaga в колоннах показывает, что со времени постройки храма (в первые века нашей эры) суша в данном районе погружалась ниже уровня моря (и в это время Lithophaga проточили ходы), а затем в результате вулканической деятельности суша опять поднялась.

Полезное и вредное значение двустворчатых моллюсков. Некоторое полезное значение пластинчатожаберные имеют как источник перламутра и жемчуга. Для выделки перламутровых пуговиц и других изделий пригодны многие виды из пресноводного семейства Unionidae. Особенно богаты ими реки Северной Америки, где имеется несколько десятков промысловых видов этого семейства. В Европе, и в частности в СНГ, количество их невелико: Unio pictorum, U. lumidus, Margaritifera и др. Для поделок пригодны раковины с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм.

Образование хорошего жемчуга наблюдается у очень немногих форм. Наиболее ценится жемчуг морской жемчужницы Pinctada, встречающейся в Красном море, Индийском и Тихом океанах. Она живет на небольших глубинах (5-15 м) и раньше вылавливалась ныряльщиками. Теперь в некоторых странах (Япония) устраивают специальные хозяйства для разведения жемчужниц, которых подвергают несложной операции, стимулирующей образование жемчуга. Пресноводная жемчужница (Margaritifera), доставляющая довольно хороший жемчуг, хотя и некрупных размеров, встречается в реках и озерах нашего Севера.

Многие морские пластинчатожаберные употребляются в пищу, по-видимому, с незапамятных времен, на что указывает обнаружение раковин в «кухонных отбросах» каменного века. Наибольшую ценность в этом смысле представляют устрицы (Ostrea), которых еще римляне выращивали в особых бассейнах. В настоящее время большой промысел устриц имеется в Англии, Франции, США и Японии. В Англии число ежегодно потребляемых устриц превышает 2 млрд. Моллюсков не только собирают на устричных банках, т. е. на отмелях Северного моря и Атлантического океана, но и разводят. Из других съедобных моллюсков нужно упомянуть дальневосточного гребешка (Pecten yessoensis) и мидию (Mytilus edulis). Мидии встречаются у берегов, в полосе отлива. Мировая добыча мидий составляет около 2-2,5 млн. ц в год. В нашей стране тоже ведется интенсивный промысел гребешков и мидий и проводятся работы по их искусственному разведению.

Вредным представителем класса двустворчатых моллюсков является корабельный червь, или шашень (Teredo navalis). Шашень - беловатое, червеобразное животное до 10 см длины с раковиной, редуцированной до степени двух маленьких пластиночек. Шашень точит длинные ходы в деревянных днищах судов, сваях пристаней и т. п. У нас шашень встречается в Черном море и на Дальнем Востоке.
Широко распространена в некоторых реках и озерах европейской части СНГ и в Аральском море дрейсена - Dreissena polymorpha. Моллюск прикрепляется биссусом к различным подводным предметам. В некоторых водоемах дрейсены размножаются в таких количествах, что нарушают нормальную работу различных гидротехнических сооружений и могут проникать в водопроводные трубы, которые они закупоривают, и, погибая, становятся причиной порчи питьевой воды.

Палеонтология. Ископаемые остатки пластинчатожаберных известны с кембрия. К числу наиболее древних относятся формы с равнозубым замком, несколько напоминавшие современных Nucula. Их считают родоначальниками многих ископаемых и современных семейств пластинчатожаберных. В ордовике число и разнообразие форм заметно возрастает, а в силурийских отложениях уже можно найти представителей многих семейств, сохранившихся и поныне (Mytilidae, Pteriidae и др.). В мезозое количество и разнообразие пластинчатожаберных резко увеличивается. Особый интерес представляют рудисты (юра - мел) с их прикрепленной неравностворчатой раковиной, иногда достигавшей 1,5 м высоты.

Спондилюс, или шарнир (Spondylus sp.), фото фотография
Спондилюс (Spondylus sp.)

У некоторых видов (Requienia) крупная нижняя створка, вмещающая тело моллюска, закручена спирально, напоминая раковину улиток. Рудисты были обитателями теплых морей, часто поселявшимися на коралловых рифах. В кайнозое достигли наибольшего расцвета формы, обладавшие разнозубым замком. Многочисленность и хорошая сохранность пластинчатожаберных позволяет их считать важными руководящими окаменелостями.

Описано более 15 тыс. видов двустворчатых моллюсков. Большинство их обитают в морях, меньшая часть - в пресных водоемах. Обычно это малоподвижные или неподвижные животные, обитающие на дне водоемов. Питаются пассивно, путем удерживания пищевых частиц, поступающих вместе с водой в мантийную полость. Развитие прямое (часть пресноводных форм) пли с превращением.

Систематика класса Двустворчатые, пластинчатожаберные моллюски (Bivalvia):

  • Подкласс: Heterodonta Neumayr, 1884 = Разнозубые
    • Инфракласс: Archiheterodonta Giribet in Ponder & Lindberg, 2007 =
    • Инфракласс: Euheterodonta Giribet & Distel, 2003 =
  • Отряд/Порядок: Hippuritoida = Рудисты
    • Семейство: Caprinidae =
    • Семейство: Caprotinidae =
    • Семейство: Diceratidae =
    • Семейство: Hippuritidae =
    • Семейство: Monopleuridae =
    • Семейство: Radiolitidae =
    • Семейство: Requieniidae =
  • Подкласс: Paleoheterodonta Newell, 1965 =
    • Отряд/Порядок: Trigonioida Dall, 1889 =
    • Отряд/Порядок: Unionida Stoliczka, 1871 =
  • Подкласс: Protobranchia Pelseneer, 1889 = Первичножаберные
    • Отряд/Порядок: Afghanodesmatida Carter in Carter et al., 2011 =
    • Отряд/Порядок: Nuculanida Carter, Campbell & Campbell 2000 =
    • Отряд/Порядок: Nuculida Dall, 1889 =
    • Отряд/Порядок: Solemyoida Dall, 1889 =
  • Подкласс: Pteriomorphia Beurlen, 1944 =
    • Отряд/Порядок: Arcida Stoliczka, 1871 =
    • Отряд/Порядок: Colpomyida Carter in Carter et al., 2011 =
    • Отряд/Порядок: Cyrtodontida Scarlato & Starobogatov, 1971 =
    • Отряд/Порядок: Limida Moore, 1952 =
    • Отряд/Порядок: Myalinida Paul, 1939 =
    • Отряд/Порядок: Mytilida Ferussac, 1922 = Митилиды
    • Отряд/Порядок: Ostreida Ferussac, 1922 =
    • Отряд/Порядок: Pectinida Gray, 1854 = Пектиниды
  • Отряд/Порядок: Tuarangiida =

Литература:
1. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981
2. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
3. Определитель пресноводных позвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977