Коралловые полипы бывают только полипоидной формы. Они совершенно не обнаруживают чередования поколений. Это морские животные, иногда одиночные, большей частью колониальные, причем колонии могут достигать значительной величины. Это наиболее крупный класс кишечнополостных, охватывающий 6000 видов.

Строение и физиология. Коралловые полипы напоминают гидроидных, но устроены значительно сложнее. Тело отдельной особи имеет форму цилиндра. Нижний конец одиночных полипов уплощен в подошву, служащую для прикрепления к субстрату, у колониальных форм он соединен со стволом или ветвью колонии. Ротовое отверстие помещается в центре противоположного конца тела. Вокруг рта располагается венчик полых щупалец, число которых у одних полипов (подкласс Octocorallia) равно восьми, в других же (подкласс Hexacorallia) представляет число, кратное шести.

Амфиприон томатный (Amphiprion frenatus) и актиния, фото фотография кораллы

Рот ведет сначала в длинную трубку - глотку, которая свешивается в гастральную полость. Глотка образуется впячиванием стенки ротового диска, вследствие чего выстлана внутри эктодермальным эпителием. Глоточная трубка сплющена в одном направлении, так что просвет глотки получает вид более или менее широкой щели. На одном или обоих концах этой щели расположены ротовые желобки - сифоноглифы, которые несут клетки с очень длинными ресничками. Находясь в непрерывном движении, реснички гонят воду внутрь гастральной полости полипа, тогда как на остальном участке глотки вода выводится из гастральной полости обратно наружу. Таким путем обеспечивается постоянная смена воды, имеющая важное значение для жизни полипа. В кишечную полость поступает свежая, богатая кислородом вода, а у полипов, питающихся мелкими планктонными организмами, и пища. Вода, отдавшая кислород тканям полипа и насыщенная углекислотой, выносится наружу вместе с непереваренными пищевыми остатками.

Собственно гастральная полость выстлана энтодермой и поделена на участки (камеры) особыми радиальными перегородками или септами. Число камер соответствует числу щупалец. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. В верхней части полипа перегородки прирастают одним краем к стенке тела, другим к глотке. В нижней части полипа (ниже глотки) они прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости - желудок - остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. Свободные края септ утолщены, они называются мезентериальными нитями. Последние играют важную роль в пищеварении, так как несут железистые энтодермальные клетки, выделяющие пищеварительные ферменты. Гистологическое строение коралловых полипов усложняется по сравнению с гидроидными - вместо тонкой базальной мембраны у них толстый слой мезоглеи, кроме того, вместо эпителиально-мышечных клеток под эктодермой расположен слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Произошла дифференциация мускульной ткани. Сильно развитые, энтодермального происхождения мускульные клетки имеются и в септах. Они образуют проходящие вдоль каждой септы (с одной из ее сторон) утолщения - мускульные валики. Подкожное нервное сплетение у коралловых полипов выражено гораздо сильнее, чем у гидроидных.
Только одиночные коралловые полипы, да и то не все, лишены скелетных образований. Напротив, у колониальных кораллов есть скелет, чаще всего состоящий из углекислой извести, реже (у части восьмилучевых кораллов Octocorallia) из рогоподобного вещества. У восьмилучевых кораллов известковый скелет залегает внутри мезоглеи и в простейшем случае состоит из разбросанных микроскопических известковых игл. Последние, как и у губок, формируются внутри особых клеток - склеробластов. У благородного коралла известковых игл (спикул) так много, что большинство их сливается в плотную массу, образуя твердый скелет. У шестилучевых кораллов известковый скелет устроен иначе. У молодой особи сначала клетками эктодермы выделяется кнаружи подошвенная пластинка, а затем кругом тела полипа скелетная чашечка, или тека. Далее от теки внутрь тела врастают скелетные перегородки (склеросепты), впячивающие перед собой стенку полипа глубоко в его гастральную полость.

У колоний, состоящих из громадного числа особей, чашечки соседних полипов часто сливаются. Итак, у подкл. Octocorallia скелет внутренний (залегает внутри мезоглеи), у подкл. Hexacorallia по происхождению он внешний, так как лежит кнаружи от эктодермы, представляя продукт ее жизнедеятельности. Склеросепты и настоящие мягкие перегородки имеют вполне определенное число и расположение, служащие важным систематическим признаком.

Лирохвостый антиас (Pseudanthias squamipinnis), тюлевый апогон (Pterapogon kauderni) и коралл Litophyton arboreum, фото фотография кораллы

Восьмилучевые кораллы Octocorallia имеют 8 перегородок, делящих гастральную полость на 8 периферических камер; две из этих камер, приходящиеся против узких краев глоточной трубки, называются направительными. На септах в строго определенном порядке расположены мускульные валики. В результате в полость одной из направительных камер (условно называемую вентральной) обращены два мускульных валика. В другую направительную камеру (дорзальную) мускульные валики не вдаются.

У шестилучевых кораллов расположение септ сложнее. Число расположенных попарно перегородок кратно шести, но по меньшей мере их 12. Перегородки возникают не все сразу. Сначала образуются шесть пар перегородок первого порядка, которыми гастральная полость делится на 12 камер. Камеры, лежащие между двумя перегородками одной пары, называются внутренними, расположенные же между перегородками различных пар - промежуточными. Дальнейшие перегородки возникают парами, образуясь в пределах промежуточных камер. Склеросепты развиваются всегда во внутренних камерах и не препятствуют закладке новых мягких септ, образующихся только в промежуточных камерах.

Физиологические отправления исследованы преимущественно у актиний - одиночных крупных коралловых полипов, лишенных скелета. Актинии в противоположность колониальным формам могут медленно ползать при помощи своей мускулистой подошвы. При раздражении актинии сильно сокращаются, втягивают щупальца и превращаются в небольшой твердый комок. Актинии очень чувствительны, особенно их щупальца.

Крупные актинии - большие хищницы, питаются раками, моллюсками и т. п. Добыча захватывается щупальцами, которые выпускают заряд стрекательных нитей, затем рот раскрывается, часть глотки выворачивается из него в виде широкого мешка и обхватывает пойманное животное.

Пищеварение актиний так же, как у гидр, представляет сочетание внутриклеточного с полостным.

Размножение и развитие. Коралловые полипы размножаются бесполым и половым путем. Одиночные мягкие актинии иногда размножаются делением, у колониальных форм наблюдается почкование. Коралловые полипы, как правило, раздельнополы. Половые железы формируются в перегородках, между их энтодермой и мезоглеей. При половом размножении сперматозоиды прорывают эпителий септы мужских особей, выходят через рот наружу и через рот же проникают в женские особи, где и происходит оплодотворение яйца. Начальные стадии развития проходят в мезоглее септ. У многих актиний все развитие вплоть до образования полипа происходит в гастральной полости материнского организма. У некоторых Anthozoa оплодотворение наружное.

Кораллы: монтипора (Montipora sp.) и сколимия (Scolymnia sp.), фото фотография кораллы

Развитие коралловых полипов идет сравнительно просто. Яйца испытывают полное равномерное дробление; сначала формируется бластула, потом мерцательная планула, которая плавает, а затем оседает передним концом на дно и, подобно плануле гидрозоев, превращается в молодого полипа.

Коралловые рифы и роль коралловых полипов в образовании земной коры. В тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов распространены рифообразующие (мадрепоровые) кораллы, отличающиеся иногда очень крупными размерами (более 2 м в диаметре). У них массивный известковый скелет, они образуют на мелководье густые поселения - коралловые рифы. Наиболее известны рифы побережья Австралии, Индонезии и островов Океании, многие из которых целиком слагаются из кораллового известняка. Дальше всего на север коралловые рифы заходят в Красном море. Самого «цветущего» состояния они достигают там, где зимняя температура воды не опускается ниже 20°С. Вместе с тем эти кораллы имеют ограниченное распределение по вертикали, опускаясь лишь до глубины 50 м. Это связано с тем, что в тканях рифообразующих мадрепоровых кораллов живут симбиотические одноклеточные водоросли - зооксантеллы, которые нуждаются в солнечном свете. Роль зооксантелл в жизнедеятельности мадрепоровых кораллов до конца еще не выяснена. Предположение о том, что кораллы способны переваривать эти водоросли, в последнее время не подтвердилось. По-видимому, зооксантеллы необходимы для нормального образования скелета кораллов. Рост скелета резко замедляется в темноте или у кораллов, искусственно лишенных зооксантелл. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. содержащей около 3,5% солей. В связи с этим они никогда не поселяются в устьях рек и других опресненных участках моря. Мадрепоровые кораллы нуждаются также в чистой прозрачной воде, достаточно насыщенной кислородом. Коралловый риф служит местом обитания и развития многих морских организмов. Здесь в большом количестве поселяются водоросли, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие и представители других групп донных кишечнополостных. В зарослях коралловых рифов обитают многочисленные коралловые рыбки. Все эти животные и растения в совокупности образуют своеобразное сообщество, или биоценоз, кораллового рифа. Часть членов этого сообщества обладает мощным известковым скелетом и наряду с мадрепоровыми кораллами принимают участие в образовании рифа. Другие же находят здесь убежище и питаются за счет рифообразующих организмов. Животные кораллового биоценоза имеют причудливую пеструю расцветку, которая помогает им укрываться на фоне ярко окрашенных колоний мадрепоровых кораллов.

Рифы распадаются на три разновидности: береговые, барьерные и атоллы. Береговые окаймляют берег суши, барьерный риф расположен параллельно берегу, но на некотором от него расстоянии. Особенно знаменит Большой Барьерный риф, тянущийся на протяжении 1400 км вдоль восточного берега Австралии.

Атолл - коралловое кольцо, выдающееся из моря на небольшую высоту, внутри кольца находится озеро морской воды, лагуна. На такой атолл приносятся водой или ветром семена разных растений (в том числе кокосовые орехи) и он превращается в цветущий островок.

Шестилучевые коралловые полипы, фото фотография кораллы

Происхождение береговых рифов не требует объяснений. Труднее объяснить возникновение атоллов, так как они со всех сторон окружены большими глубинами, не подходящими для поселения кораллов.

Ч. Дарвин, наблюдавший коралловые рифы и острова во время путешествия на «Бигле», предполагал, что все разновидности рифов возникли из береговых вследствие постепенного опускания дна океана. Если на месте острова, окруженного береговым рифом, морское дно начнет медленно понижаться, то остров станет уходить под уровень воды и уменьшаться в размерах. Кораллы, его окружающие, по мере опускания рифа будут надстраивать его кверху, так как живут лишь на небольших глубинах, более же глубокие части рифа начнут отмирать. Таким образом, в то время как сам остров будет опускаться, риф, его окаймляющий, останется у поверхности воды, постепенно отделится от сократившегося в размерах острова и превратится в барьерный. При полном опускании острова на его месте остается мелководная лагуна, а риф превращается в атолл.

Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)

Другими учеными (Агассиц и др.) возникновение барьерных и атолловых рифов объясняется иначе. Они считают, что кораллы покрывают самые вершины находящихся под водой горных кряжей и пиков. Эти горы сначала выдавались над водой, но потом были настолько разрушены атмосферными влияниями, что ушли под уровень моря, а на месте самых высоких точек их образовались мелководные участки моря, очень удобные для поселения кораллов. Бурение атоллов показало, однако, что на несколько сотен метров в глубину их основание состоит из отмершего кораллового полипняка. Это подкрепляет не взгляды Агассица, а теорию, высказанную Дарвином.

Некоторые авторы (Меррей) принимают, что атоллы и барьерные рифы возникают вследствие растворяющего известь действия морской воды. Наружные, обращенные к открытому океану части рифа омываются водой, богатой солями извести, что способствует росту полипняков, внутренние же части рифа пользуются водой, которая обеднена известью, но зато обогащена углекислотой - продуктом дыхания коралловых полипов, способствующей растворению извести. Вследствие этого отмирающие внутренние части рифа постепенно растворяются морской водой, тогда как периферические продолжают надстраиваться. Однако в результате последующих гидрохимических исследований моря теория Меррея не получила подтверждения. Оказалось, что углекислота, содержащаяся в воде лагуны, так же, как и по внешнему краю рифа, в условиях высокой температуры тропиков известь не растворяет. Таким образом, ни одна из более новых теорий происхождения коралловых рифов и островов не опровергла основных положений Дарвина.

Что касается способа происхождения надводной части рифа, то все рифы сначала подводные, затем постепенно море обламывает краевые части рифа и обломки выкидывает на поверхность. Слой обломков растет, промежутки между крупными полипняками заполняются мелким обломочным материалом и, наконец, на месте бывшего подводного рифа получается слой слежавшейся известковой массы до 4 м и более высоты.

Анемон Cerianthus membranacea, фото фотография кораллы

Мощная созидательная деятельность полипов объясняется отчасти их огромным количеством, отчасти легкостью процесса усвоения извести из морской воды в тропических водах.

Коралловые рифы существовали, начиная с древнейших геологических эпох, но состав животных-рифообразователей менялся. Рифы кайнозоя и мезозоя были построены из кораллов, сходных с современными. В палеозое строителями рифов были вымершие коралловые полипы из подклассов Rugosa и Tabulata. Кроме того, большое участие в создании рифов принимали Strornatoporoidea - вымершие представители Hydrozoa, близкие к современному подотряду Hydrocorallia.

Систематика подтипа Кораллы, коралловые полипы (Anthozoa):

  • Подкласс: Hexacorallia Haeckel, 1896 = Шестилучевые кораллы
    • Отряд/Порядок: Actiniaria = Актинии, морские цветы, морские анемоны
    • Отряд/Порядок: Antipatharia Wagner, D. & Shuler, A. 2017 = Черные кораллы, или антипатарии
    • Отряд/Порядок: Ceriantharia = Цериантарии
    • Отряд/Порядок: Corallimorpharia Stephenson, 1937 = Дискоактинии
    • Семейство: Relicanthidae =
    • Отряд/Порядок: Rugosa Milne-Edwards & Haime, 1850 =
    • Отряд/Порядок: Scleractinia Bourne, 1900 = Жесткие, или мадрепоровые кораллы
    • Отряд/Порядок: Tabulata Milne-Edwards & Haime, 1850 = Табуляты
    • Отряд/Порядок: Zoantharia de Blainville, 1830 = Корковые кораллы, зоантарии
  • Подкласс: Octocorallia Haeckel, 1866 = Восьмилучевые кораллы
    • Отряд/Порядок: Alcyonacea = Альционарии, мягкие кораллы
    • Отряд/Порядок: Helioporacea = Солнечные кораллы
    • Отряд/Порядок: Pennatulacea Verrill, 1865 = Морские перья
 

Литература:
1. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981